第二节种群的数量动态一、生命表及存活曲线生命表(1ifetable)是描述种群生死过程的一种有用工具。简单的生命表只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包含出生数据。因此，编制生命表可以反映种群的出生、死亡、性比、年龄结构等特征以及种群数量变化特点及其变化原因。1．生命表的编制生命表有若干栏，每栏均有惯用的符号见下表表6-1生命表年龄／年x存活数nx存活率lx死亡数Dx死亡率qx平均存活数lxx 期后存活总个体数Tx生命期望ex012345678914262342015．51l6．52201，0000．4370．2390．1410．1090．0770．0460．0140．01408028144．54．54．54．5020．5630．4520．4120．2250．2900．4090，6920．0001．000102482717．7513．258．?54．250224122744729．25167．2501．581．972．182，351．891，45L 121．500．50生命表的编制主要依赖于调查获取的数据，其他各项都由此计算而来。年龄级的划分单位可以是年、天数或生活史不同阶段等，分段间隔时间也可以不同，如以 1、5、10 年等间隔年限来划分年龄级。具体划分要根据研究对象的特点和研究问题而定。2．动态生命表和静态生命表动态生命表又称为同生群生命表(cohortlifetable)或特定年龄生命表(age-speci%clifetable)，它是由同生群的个体从出生到最后一个个体死亡的数据构成的，反映了各龄级个体在经历相同环境条件下的同生群种群数量动态情况。由于获取木本植物的动态数据十分困难，因此，动态生命表主要适用于一年生、二年生或短命植物的种群统计。表 6—2 是一年生植物小天蓝绣球(Phloxdrummondii)的动态生命表。静态生命表又称特定时间生命表(time-speci%clifetable)，它是根据在某一特定时间调查获得的种群各龄级的个体数而编制成的(表 6-3)。由于种群各龄级经历了不同环境条件，因此该生命表复合了出生率与死亡率，不能真实反应出生率与死亡率的过去变化情况。但它可以提供种群各龄级数量变化的一般轮廓，具有一定研究价值。静态生命表适用于寿命较长的木本植物。表 6—2 小天蓝绣球(Phloxdrummondii)的动态生命表间隔期／天DJ第x，天时的存活数Nx存活率LX间隔期死亡数dX平均每天死亡率QX0～6363～63619966681．oooo3283730．0052 124124～184184，-215215～231231，—247247～264264，-271271，-278278，-285285～292292，，299299～306306，-313313，-320320，-327327～334334～341341，，348348，，355355～362603116161777777777777777295190176174173172170167165159158154151147136105742200．67070．29620．19080．17670．17470．17370．17270．17070．16770．16570．15960．15860．15460．15160．14760．13650．10540．07430．02210．00001051421123‘26143411313152220．00920．00590．00240．00070．00040．00030．00170．00250．00170．00520．00090．00360．00280．00380．01070．03250．04220．10040．1428 表 6-3热带一种棕榈植物(Euterpe globosa)的静态生命表生活史阶段高度／m年龄／年个体数(每6000m2)死亡率生命期望／年种子在树上种子在地上种子萌发幼苗未成年树木繁殖树木上层树木衰老树木0．00．00．00．51．02．03，04．05．56．59．012．014，016．018．020．0001915243036455166881041301561821700002600022002058040180．50．20．20．50．30．1O．00．990，960．260．150．070，120。150．090．250．03O．000．000．000．020，101．000．20．43．1999910172567635028903．存活曲线和死亡曲线根据生命表数据可以作出存活曲线(survivorshipcurve)和死亡曲线(mortalitycurve)。它们是特定年龄存活率或死亡率对年龄的相关曲线，曲线的形状反映了存活率和死亡率随年龄的变化情况。用存活曲线描述较普遍。不同植物的存活曲线形状也不同。Deevey(1947)将存活曲线分为 3 种类型。I 型：曲线凸形，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。植物中，一年生植物和竹类常具有这种曲线特点，如小天蓝绣球。动物中，大型兽类和人类的存活曲线也属该类。Ⅱ 型；曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多灌木和鸟类接近于该类型。Ⅲ 型：曲线凹形，幼年期死亡率很高。许多乔木具有该类型曲线，如上述的热带棕榈。二、种群增长的基本模型现代生态学在提出生态学一般规律时一般求助于数学模型研究，数学模型和模拟技术也是生态学由定性研究向定量研究方法的主要发展趋势。种群动态模型在近几十年有较大的发展，是理论生态学的主要内容，对种群生态学作出了重要贡献。建立种群动态模型，目的是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种因素影响种群动态的机制。1．与密度无关的种群增长模型 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，其增长率不随种群本身密度而变化，这类增长通常呈指数增长(exponential growth)，也称与密度无关的增长(density-independentgrowth，或翻译为非密度制约性增长)。指数增长模型包含两种类型，一种为世代不重叠的种群增长模型，如一年生植物和一年生殖一次的昆虫，其种群的增长是分步的、不连续的，通常称为离散增长；另一种为世代重叠的种群增长模型，为种群连续增长。(1)与密度无关的种群离散增长模型种群离散增长过程可以用世代 t 十 1 的种群个体数量 Nt+l和世代t的种群个体数量 N‘的差分方程描述：Nt+l＝RNt或 N：＝N0Rt式中，Nt+1、Nc 和 N。分别为种群在 t+1 时刻、t 时刻和初始状态下的个体数量；R 为种群的周限增长率。R 是种群离散增长模型中一个重要指标，如果 R>1，则种群上升；若 R<1，则种群下降；R＝1 时种群稳定。(2)与密度无关的种群连续增长模型在自然界中许多种群的世代彼此重叠，例如乔木和人，其种群增长是连续的，可以用微分方程描述。种群连续增长最简单的情况是有一恒定的种群瞬时增长率 r，它与密度无关，即dN／dt＝rN它的积分形式为Nt＝Noe（rt）式中，dN／dt 为种群变化率；Nt 为 t 时刻种群大小；No 为初始种群大小；r 为种群的瞬时增长率；e 为自然对数的底。该模型就是著名的马尔萨斯指数增长模型。马尔萨斯(1798)提出人口有无限地作指数增长的潜力。如果以种群大小 N(对时间 t 作图，则种群增长呈“j”形(见图 6—4)，但如以 lgN，对‘作图，则变为直线。瞬时增长率 r 与种群变化存在三种情况，如果 r>o，则种群上升；如果 r＝0，则种群稳定；如果r<0，则种群下降。在指数增长模型中，种群增长率 r 是在资源不受限制的条件下，理论上能达到的最大值，反映出一个物种的潜在增殖能力，又称为内禀增长率 rm(intrinsicrateofgrowth)。在自然界中，种群瞬时增长率 r 往往小于 rm，指数增长不可能长期进行下去。但在短期内，那些具简单生活史的生物可能表现出指数增长，如细菌、一年生昆虫，甚至某些小啮齿类和一些一年生杂草等。值得一提的是 16 世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一些学者称为人口爆炸。2．与密度有关的种群增长模型在自然界中，生物所需的多种资源不可能同时都满足生物种群无限增长，必然导致生物种群个体间的竞争，即种群的增长受密度制约。与密度有关的种群增长同样可分为离散增长和连续增长两类。（1)与密度有关的种群离散增长模型最简单的与密度有关的种群离散增长模型是在世代不重叠情况下，种群的增长随密度的变化而变化。(2)与密度有关的种群连续增长模型自然界中的生物种群的增长普遍受密度制约，而且世代重叠也最常见。因此与密度有关的种群连续增长模型建立在以下重要假设上面：其一，种群增长有一个环境条件所允许的最大值，称为环境容纳量或承载力(carrying capacity)，记作 K，当种群增长到 K 值时，种群就不再增长；其二，随着种群密度上升，种群增长率是逐渐地按比例减低，即每增加一个个体的影响是 1／K。与密度有关的种群连续增长模型是在与密度无关指数增长方程上增加一个新项(1 一 N／K)，即dN／dc＝tN(1 一 N／K)＝rN(K—N)／K这就是生态学中著名的逻辑斯谛方程(10gistic equation)。逻辑斯谛曲线不是“j”型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：①曲线渐进于 K 值；②曲线到达上渐进线是平滑的。逻辑斯谛曲线是一条向环境容纳量逼近的“S”型增长曲线，图 6—6 中的阴影部分表示逻辑斯谛增长与指数增长之间的差距，这个差距反映了环境对种群实现最大增长的阻力，称为环境阻力。用逻辑斯谛曲线描述种群增长，通常可以划分为五个时期：①开始期，由于种群个体数目很少，密度增长缓慢；②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；（3）转折期，当种群密度达到饱和密度一半，即 N＝K／2 时，密度增长最快；④减速期，个体数超过 K／2 以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到 K 值，不再增加，也称为平衡期。种群呈逻辑斯谛增长的内在机制在于种群密度与增长率之间存在着负反馈关系，即随种群密度的上升，其增长率是按比例不断下降的。需要指出的是，种群密度增加所导致的种群增长率减低的效应并不总是立刻发生的，常有一定时间的延搁，即存在时滞(timelag)。例如人类，某一时期出生的人口，只有在进入婚期后，其增加人口的 影响效果才能呈现出来。如果在逻辑斯谛方程中加入时滞参数，稳定的种群增长型往往会变成周期性波动或不稳定型。另外，由于物理环境的变化，植物周期逐年变化，生物因素的影响及人类活动的干扰等，植物种群实际上并不保持恒定，当种群密度达到其环境容纳量时常常在 K 值附近波动，有时甚至会出现衰退或暴发现象。尽管如此，逻辑斯谛模型还是有其重要意义。它是许多种群增长模型的基础，参数 r、K 已成为生态对策理论中的重要概念。并且，在渔业、林业、农业等生产领域该模型具有重要的应用价值。在资源开发利用保护与管理中，逻辑斯谛方程是确定最适产量和最大持续产量(maximumsustainedyield)的主要模型。当种群密度达到 K／2 时，该种群数量即为最适密度，这时种群增长率最大，因此人们把该数量视为最适产量。而 K 值是环境容纳量，种群密度最大，种群在 K 值的保存量可以视为种群的最大持续产量。从理论上讲，人类获取该数量并不影响种群的保存量。但是，最大持续收获量的理论是以稳定种群为依据的，自然界种群的稳定很难长久维持，所以要考虑种群在生态系统中与其他种群的相互作用。如果对最大持续收获量掌握适当，则可长期地取得最高的经济效益和生态效益。