第三节植物群落的动态构成植物群落的是活的植物体，植物有生老病死；同时群落所处的环境也会始终处于变化之中，植物为了适应改变了的环境也在不断的变化之中，因而随着时间的推移，植物群落具有动态的变化。群落的动态，按照变化的性质和特征，可以分为  个层面：群落的外貌变化、群落的内部变化和群落的演替。一、植物群落的外貌变化季相植物群落外貌常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落动态中最直观的一种。随着气候的季节性交替，群落呈现不同外貌的现象就是季相。形成群落季相的原因是群落各组成种在不同季节的不同物候期，也就是各植物种在不同的季节处于不同的生长发育阶段，而这些不同发育阶段在外貌上会有不同的色彩、质感等特征，比如初春萌芽的嫩绿、夏季满眼的浓绿、秋季的金黄和冬季的深褐或枯黄；又如垂柳的柔软、松柏的刚硬。不同的植物种具有不同的外貌特征，优势种是群落中数量、盖度和优势度最高的种类，因此对群落的外貌有决定性作用。同一个地区、同一个季节，不同的群落具有不同的季相，就是由于这些群落的组成种的不同，尤其是优势种差异引起的。如在亚热带地区的秋季，常绿针叶林呈现墨绿的季相，落叶阔叶林则呈现色彩斑斓的季相。而且不仅是优势层的优势种，还包括其他层次的优势种，如同样在亚热带地区的马尾松群落，马尾松—杜鹃群落在春季花开时呈现杜鹃花的绚烂色彩，而马尾松—橙木群落则为一片白色林下优势种橙木和杜鹃花的色彩的差异导致了这两个群落的春季季相的差异。同一个群落在同一地区不同季节呈现出的季相就是季节变化的结果。比如，我国中部长江流域常见的湿地植物群落池杉群落在春季、夏季、秋季和冬季均有不同的季相。另外，不同气候带，一年中的季节变化程度不同，也会使得不同气候带的植物群落的季相存在差异。一般地，四季分明的地区，群落季相变化明显，相反在四季不分明的热带地区，往往其植物群落的季相变化不明显。温带地区四季分明，群落的季相变化十分明显，如在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。早春气温回升，植物开始发芽、生长，草原出现春季返青季相；盛夏初秋，水热充沛，植物生长繁盛，百花盛开，出现夏季季相；秋末植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相；冬季季相则是一片枯黄。但是群落的季相变化仅仅是外貌上可感知的变化，对于群落动态研究并没有太大的价值。群落动态研究往往更关注这种改变在量上的度量和大小。二、植物群落的内部变化群落波动群落的波动是指群落物种组成、各个组成种的数量、优势种的重要值、生物量等在季节和年度间的变化。比如，干旱和寒冷年份，群落生长量下降，在降水充沛的年份生长量增加；群落今年调查的物种组成里，一些偶见种可能明年消失，也可能又出现新的种；或者优势种的重，要值在年度间也会产生或高或低的波动等。这些都属于群落的内部变化，被认为是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不会使群落发生根本性的改变。有些波动会带来外貌上的变化，但是大多数的群落波动在外貌上不会产生明显的变化。波动的原因主要有以下  种情况：①环境条件的波动，如温度、降水的年度变化，突发性灾害；②生物的活动周期，如植物种子的大小年、病虫害的爆发周期等；③人为活动的影响，例如放牧强度的改变等。每一个群落类型都有其特定的波动特点。一般说来，森林群落较草原群落要稳定些；常绿阔叶群落较落叶阔叶群落稳定。在群落内部，定性的特征如种类组成、种间关系、成层现象等较定量特征如密蔓、盖度、生长量等稳定。不同的气候带，环境条件的差异会导致群落的波动性的差异，环境条件越严酷，群落的波动性越大。例如，我国北方较湿润的草甸草原的生物量的年变化幅度在 ％，典型的草原可达 ％，干旱的荒漠草原则达 ％。不仅生长量存在年际波动，而且种类组成比例也存在年际变化。值得注意的是，虽然群落波动具有可逆性，但是这种可逆性是不完全的，一个群落经过波动后的复原，通常不是完全恢复到原来的状态，而只是向原来状态的靠近。有时候这种波动变化相当大，而且在波动的过程中环境或其他干扰因子的变化逐渐加剧，则可能导致波动的加剧并且成为不可逆转的变化，从而引起群落性质发生改变，即群落的演替。三、群落性质的改变群落演替群落演替是指在一定地段上，一种群落被另一种群落所替代的过程。也就是随时间的推移，生物群落内一些物种消失，另一些物种侵入，群落组成及其环境向一定方向产生有顺序的发展变化。演替是群落长期变化积累的结果，主要标志是群落在物种组成上发生质的变化，使优势种或全部物种的变化。一般认为，群落的优势种的改变就可以作为群落发生演替的主要判断依据。 演替和波动的区别在于演替是一个群落代替另一个群落的过程，而波动一般不发生优势种的定向代替。而且一般的波动是可逆的，群落的演替是不可逆的，往往朝着一个方向连续进行。一群落演替的原因由于群落的演替主要是群落的物种组成尤其是优势种发生了改变，所以任何导致原有优势种衰退的因素都可以引起群落的演替。可以分为内因和外因两大类。 内因内因通常指群落内部组成种的某些变化或者原有格局的被打破，引起的群落演替。内因又可具体分为如下几个。群落内种间种内关系发展的结果。群落内各种种间种内关系，特别是优势种和其他物种间的竞争、他感作用，导致优势种成为失败的一方后，原有的优势种就被竞争和他感的胜利方所代替了。另外，原有优势种种群内的激烈竞争也会削弱自身在其他种间竞争中的竞争力，从而导致自身的衰退，群落的演替。群落组成种特别是优势种为自己的生长发育创造了不利条件，导致在新的竞争中失去优势，从而被代替。一些由典型的先锋种组成的先锋群落，被中性和耐阴种代替的演替过程就是属于这一类。如马尾松群落，是典型的先锋群落，特别适应南方的荒山，耐瘠薄、耐干旱，但是随着时间的推移，群落郁闭度的增加，群落小环境逐渐变得潮湿、温度变化幅度逐渐减小、土壤逐渐变得肥沃、群落内光照逐渐减弱，这种小环境的改变，为中性和耐阴的阔叶种的进入提供了条件，但是马尾松幼苗由于缺乏足够的阳光，无法在林下存活。最终导致马尾松群落被中性的耐阴的阔叶群落所代替。外来种的入侵。外来种中的部分适应性极强的物种，一旦进入本地群落，经历过一段时间的适应、定居和繁殖后，其竞争能力会迅速增强，最终使本地群落原有的优势种衰退。例如，我国华南地区引进的观赏地被澎蜞菊和入侵我国西南的紫茎泽兰，都已经迅速蔓延成为林下的绝对优势种。外来种的入侵导致本地群落的衰退和消亡，在国内外都已经非常常见。尤其是现在园林观赏植物的引种，越来越频繁，越来越随意，可能会带来后患无穷。这是需要引起重视的。其他原因导致的原有优势种的衰退。包括由于病虫害、火灾等引起的原有优势种的衰退，导致了群落演替。．外因外因是指群落组成种以外的因素。包括群落外环境的改变和人为的干扰。环境的改变这里的环境是指群落所在地区的环境，相对于群落内的小环境而言，也就是群落外环境。外环境的改变会引起群落物种的重新适应和调整，从而导致一些不能适应改变了的环境的物种或者本身适应性较差的物种的消失，而出现一些新的适应物种。比如，全球气温的变暖，可能导致群落中喜冷凉气候的物种逐渐减少和消失，而喜温暖气候的物种逐渐增多，最终可能导致群落的演替。人为干扰人为的干扰可以在极短的时间内让原有的群落面目全非，也可以长时间缓慢地影响群落，引起群落的演替。例如，人为砍伐森林，森林会很快变成灌丛；或者人为让原有群落消失，然后再人为种植成另外一种人工群落，农田的开垦、人工林的形成以及城市园林植物群落都属于此类。内因演替实际上是群落自身的生命活动使群落小环境发生改变，然后被改变了的环境又反作用于群落本身，如此使群落发生演替；外因最终都是通过影响群落组成种的生长发育来改变群落性质的，因此，外因是通过内因起作用的。如环境的改变只对竞争的一方更有利，从而打破了原有竞争双方共存的平衡，那么群落就会发生改变了。二群落演替的类型按照不同的原则对植物群落的演替类型进行划分，存在各种各样的演替类型。．根据群落演替的起始条件划分为原生演替、次生演替和群落地演替原生演替是指在原生裸地上发生的群落演替过程，也叫初生演替。原生裸地是指未被生物占领过的区域，从没有种子或孢子体状态亦即从来未有过生物的地方。如岩石表面、沙砾、湖底和海底。例如从干旱的岩石表面开始长出地衣，到最后形成森林的过程就是典型的原生演替。次生演替是指发生在次生裸地上的群落演替过程。次生裸地是指原有植物群落被破坏后的地段，已经没有植物体的存在，但是残存有土壤和蕴藏在土壤中的植物的种子、孢子等繁殖体。如严重的火灾迹地和洪水冲刷地。原生演替和次生演替都是需要经历群落从无到有，再进行演替的过程，也就是包括了在裸地上出现的第一个群落群落的形成以及随后进行的一系列的代替与被代替的过程，因而经历的时间都很漫长。尤其是原生演替开始于既没有植物体又没有植物繁殖体的原生裸地上，第一个群落的形成需要更长的时间，而次生演替由于过去有植物生长过，具有一定的适宜植物生长的土壤基础并且在土壤中蕴藏着一个休眠种子和孢子的供应库，所以比原生演替要快得多。 群落地演替。原生演替和次生演替都包括了群落的形成和随后的演替系列。实际上人们最常见的群落演替往往是在已经有一个群落的地段上这个群落被另外一个群落代替的过程，叫做群落地演替。也就是群落地演替是原生演替或者次生演替的某一阶段。比如，亚热带地区常见的马尾松群落逐渐被常绿阔叶群落代替的过程。．根据群落演替进行的方向划分为进展演替、逆行演替和循环演替进展演替一般是指群落结构从简单到复杂，物种从少到多，种间关系从不平衡到平衡，群落从不稳定到稳定，土壤从贫瘠到肥沃，生产力水平由低到高的群落演替。在自然条件下，植物群落大多都会沿着进展的方向进行演替。在一个地段最早出现的群落叫做先锋群落，先锋群落由先锋种组成，演替到一定阶段才出现的物种叫做中后期种。逆行演替是指群落结构从复杂到简单，物种从多到少，种间关系从平衡到不平衡，群落从稳定到不稳定，土壤从肥沃到贫瘠，生产力水平从高到低的群落演替。一般是在人为干扰和破坏以及大的自然灾害的影响下，群落的退化。如在人为破坏后，亚热带的常绿阔叶林的逆行演替过程将会是：常绿阔叶群落一先锋群落一灌丛一草地一次生裸地一原生裸地。循环演替是指群落的演替始终在几个群落间循环进行的群落演替。循环演替一般都是由于群落演替过程中某些外在因素的周期性变化引起的，所以也叫周期性演替。如果没有这些周期性变化的因素，群落的演替是会沿着进展演替的方向进行的。如在美国东海岸的松树群落，按照进展演替的过程应该是松树先锋群落一针阔混交群落一阔叶群落，但是大约每  一  年的森林火灾使得群落的进展演替总是在针阔混交群落阶段被终止，火灾使活的植物体死亡，同时使松树的种子在火灾后的充足的光照条件下迅速萌芽生长又回到先锋群落，先锋群落到一定阶段，阔叶种进入形成混交群落，然后再次的森林大火，开始下一个循环。．按照决定群落演替的主导因素可以划分为内因性演替和外因性演替内因性演替又称内因动态演替。这种演替发生的主要原因是群落内不同物种之间的竞争、抑制、或种类成分主要是建群种的生命活动，改变了生态环境，使群落环境不利于原来的成员，而为其他植物创造了有利的生态环境，如此相互作用，吏演替不断向前发展。因此说内因性演替是群落演替的最基本和最普遍拘形式。外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落演替。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火灾演替和人为发生演替。．按演替进程时间的长短，可划分方快速演替、长期演替和世纪演替。快速演替在短时间内几年或十几年发生的演替。如草原荒地上的演替。在这种情况下很快可恢复原有的植被，很多次生演替的群落复生属快速演替。长期演替延续的时间较长，几十年或几百年。如木本植物群落的天然更新过程。世纪演替这种演替占有很长的地质时期，也就是植物群落的系统发育和系统发生，原生演替属于世纪演替。．按群落的代谢特征，演替可分为自养性演替和异养性演替。群落中各种植物在生命活动中，进行着积累生物量的光合作用或同化作用过程，也进行着消耗生物量的异化作用或呼吸过程，这两个过程代表了群落能量学的特征。以  代表群落的总生产量，以  代表群落的总呼吸量，若 ／，说明群落中能量或有机物质增加。大多数自然群落演替发展的初期和发展期，有机物质增加，此类为自养性演替；若 ／，说明群落处于衰落期，则为异养性演替；如果／ 等于或接近于  时，说明群落中能量或有机物收支平衡，这是处于相对稳定的顶极群落特征。三群落演替过程原生演替过程如下：旱生演替系列裸岩表现的生态环境异常恶劣，没有土壤、光照强、温差大、十分干燥。从裸岩开始的演替系列大致可分为五个阶段。 地衣群落阶段裸岩表面最先出现的是地衣植物，其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物体紧贴岩面，由假根分泌的有机酸腐蚀岩表，加之风化作用及壳状地衣的一些残体，在岩石表面就逐渐形成极少的剥落层。在壳状地衣的长期作用下，环境条件首先是岩石表面的微气象条件有了改变，继而出现叶状地衣。叶状地衣可以蓄积较多的水分，集聚更多的残体，因而使土壤形成加快。在叶状地衣遮没的岩表，陆续出现枝状地衣。枝状地衣，高可达几厘米，生长能力强，逐渐取代叶状地衣群落。 苔藓植物阶段生长在岩石表的苔藓植物与地衣植物相似，可以在干旱状况下停止生长进入休眠，等到温和多雨时又大量生长。这类植物能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造了更有利的条件。 苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物为主。上述群落演替的两个最初阶段与环境的关系主要表现在土壤的形成和积累，对岩石表面小气候的形成有一定作用，但不显著。 草本植物阶段苔藓群落的后期，一些蕨类和一些被子植物中一年生或二年生草本植物会逐渐出现。这些草本大多是矮小耐旱的种类，开始是个别植物出现，以后大量增加而取代了苔藓植物。土壤继续增加，小气候开始形成，多年生草本出现了。初期，草本植物全为高在  以下的低草，随着生态条件的逐渐改善，高约  的中草和  以上的草原相继出现，形成群落。草本群落阶段岩面的环境条件有了明显的改变，由于郁闭度增加，土壤增厚，蒸发减少，调节了温湿度。不仅土壤微生物和小型土壤动物的活动大为增强，土壤动物也大量出现。增加最多的是昆虫等植食性节肢动物，捕食性昆虫、蜘蛛等肉食性动物也大量出现。在低草覆盖地面时，蜗牛等小型哺乳动物逐渐入侵。到中高草出现，尤其是后期阳性灌木出现后，环境更加郁闭，为动物创造了更多更复杂的栖息场所，此时植食性、食虫性鸟类及野兔等中等哺乳动物数量不断增加。这使群落内物种多样化增加，食物链变长，食物网等营养更加复杂。 灌木阶段草本植物群落形成的过程中，为木本植物创造了适宜的生活环境。首先是一些喜光的阳性灌木出现，它们常与高草混生形成高草灌木群落。以后灌木大量增加，成为优秀的灌木群落。在这一阶段，草本植物上取食的昆虫逐渐减少，吃浆果、栖息灌丛的鸟类会明显增加。林下中小型哺乳动物数量增加，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其间。 乔木阶段在灌木逐渐成为优势群落的演替发展中，阳性的乔木树种开始单株出现，继而会不断排挤无力争夺阳光的矮小灌木群落，植株增多，并逐渐连成一片，形成森林。至此，林下形成隐蔽环境，使耐阴的树种得以定居。耐阴性树种增加，而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失。林下那些阳性的草本和灌木物种同时消失，仅留下一些耐阴的种类。在这一阶段，动物群落也变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，相互竞争，相互制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。水生演替系列典型的水生演替系列依次是：自由漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段和木本植物阶段。在水很深时，植物只能漂浮生长，为自由漂浮植物阶段；随着水底抬升，逐步发展到沉水植物阶段；沉水植物中的轮藻属植物和其他藻类植物相继生长，生物残体和沉积物的积累使演替进入浮叶根生植物阶段；浮叶根生植物是一些叶子长在水面或水面以上的植物，如睡莲科和水鳖科物种，它们占主要地位后，水体光线减弱，沉水植物数量减少，并使有机物累积速度加快，水底抬升加速，演替逐步进入直立水生植物阶段；直立水生植物以芦苇为主，在群落中占重要地位，这类植物地上部生长旺盛，根部纵横交错，使水底很快被填满，从而进入湿生草本植物阶段；这时主要是莎草科和禾本科一些种类组成群落；随着蒸腾加剧，地面沉积物增加，水位下降，群落的旱生种类增加，并最终过渡到木本植物阶段。四群落演替的终点顶极群落．群落演替的趋势及顶极群落无论原生演替或次生演替，生物群落总是由低级向高级、由简单向复杂的方向发展，经过长期不断的演化，最后到达一种相对稳定状态。在演替过程中，生物群落的结构和功能发生一系列的变化，生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段的群落是与周围物理环境取得相对平衡的稳定群落，称为顶极群落。．群落演替的顶极理论单元顶极理论 !"#$$该理论是美国生态学家 %．&．' (首先提出的。他认为在同一气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征是由当地的气候条件决定的。这个顶极群落称气候顶极 。无论是水生型还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的相对稳定的群落。为了和气候顶极相区别，%．&．'  将后者统称为前顶极)"*，并在其下又划分了若干前顶极类型。无论哪种形式的前顶极，按照 %．&．'  的观点，如果给予足够的时间，都可能发展为气候顶极。多元顶极理论英国学者 +．,．-#(提出多元顶极论以来，得到了不少学者的支持。这个学说认为，如果一个群落在某些生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极外，还有土壤顶极.)!、地形顶极 )/")!、火烧顶极0" 、动物顶极1 ；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土壤顶极 )2.)!和火烧—动物顶极0"*1 等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落。顶极格局理论该理论由 3．4! 5"(提出，是建立在多元顶极的基础上的。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续变化着的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是呈现离散状态而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型。在这个格局中分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，相当于气候顶极。正如，亚热带区域的典型气候顶极实际上位于中心区域，逐渐往北，常绿种慢慢减少，落叶种逐渐增加，最后过渡为暖温带的典型气候顶极落叶阔叶群落。群落演替的顶极学说，实际上是用于解释地球表面的植物群落的类型及其分布特点的。单元演替顶极学说可以解释不同气候区分布不同的群落类型；多元顶极学说可以很好地解释一个气候区内除了典型的气候顶极外，还存在的镶嵌分布在气候群落内的也同样稳定的其他群落类型；而顶极格局理论可以更好地解释相邻不同气候带间的群落类型的过渡与交错。．顶极群落的应用发展到成熟阶段的生物群落具有调节气候、增强土壤保蓄能力的作用，形成了一个良好的稳定的生态环境。发展到不同阶段的生物群落的结构、功能及生态意义都不同，这对指导人工群落的构建及调控有重要意义。在城市园林上的应用主要应用当地气候条件下的顶极群落类型，构建具有地方特色的背景性植被。由于顶极群落比其他群落更稳定、多样性程度也高，可以取得事半功倍的效果。但是顶极群落的应用要注意顶极群落对环境条件的要求，演替后期种往往需要更好的土壤条件而不是过多的光照。必要时应该先采用先锋种过渡，让群落自然演替到近顶级群落或顶极群落。