园林树木种子贮藏与运输种子是极为重要的生产资料。种子贮藏是种子经营管理中最重要的工作环节。种子贮藏的基本目的是通过采用合理的贮藏设备和先进的技术人为地控制贮藏条件使种子劣变减小到最低程度在一定时期内最有效地使种子保持较高的发芽力和活力确保育苗时对种子的需要。大多数园林树木的种子在秋冬季节成熟而播种却多在春季进行所以采集种实后需要进行贮藏。虽然有些树种的种子在夏季成熟且可随采随播但是为了使新萌发的幼苗能在当年有更长的生长期同时也便于生产安排同样需进行种子贮藏以备不同时期的播种需要。特别是许多园林树木具有结实周期性特征各年结实有很大的不确定性丰年应该尽量多采集种实进行较长时期的贮藏以便在歉年仍能有充足的种实供应。种实贮藏期限的长短视贮藏目的种子本身的特性及贮藏条件而定。一 种子贮藏原理具有活力的种子时刻都在进行着不同强度的呼吸作用。种子呼吸作用与种子贮藏具有密切关系。因此认识种子呼吸作用的特点及影响呼吸的因素是合理地调控呼吸作用和有效地进行种子贮藏工作的基础。一种子的呼吸呼吸作用是活有机体特有的生命活动。种子的呼吸是指种子内活组织在酶和氧的参与下将本身的贮藏物质氧化分解放出二氧化碳和水同时释放能量的过程。这个过程中不断地将种子内的贮藏物质分解为种子生命活动提供所需的物质和能量维持种子体内正常的生化反应和生理活动。种子贮藏期间种子本身不存在同化过程主要是进行分解作用和劣变过程所以呼吸作用是种子生命活动的集中表现。当有外界氧气参与时种子以有氧呼吸为主。当种子处于缺氧条件时则主要进行无氧呼吸。有氧呼吸过程中主要是通过糖酵解三羧酸循环途径使呼吸底物碳水化合物分子被彻底氧化释放出大量能量。在这个氧化还原过程中细胞质中的葡萄糖经糖酵解转变为丙酮酸在线粒体内膜内的衬质中经三羧酸循环丙酮酸被彻底氧化成二氧化碳和水。能量的释放主要是通过电子传递体的氧化磷酸化作用产生 腺三磷来实现的。这个过程可用下式简单表示葡萄糖 → 丙酮酸 氧 → 二氧化碳 水 能量能量 无氧呼吸过程中底物分解成为不彻底的氧化产物释放出的能量大大低于有氧呼吸。经糖酵解产生的丙酮酸在缺氧条件下脱羧形成乙醛再还原成乙醇这个过程也可称为乙醇或酒精发酵。丙酮酸也可直接被还原成乳酸称乳酸发酵。或丙酮酸被还原成丁酸称为丁酸发酵。如下式示意葡萄糖→丙酮酸缺氧条件乙醇发酵→乙醇能量或→乳酸发酵→乳酸能量或→丁酸发酵→丁酸能量呼吸作用可用两个指标衡量即呼吸强度和呼吸系数。呼吸强度又可称为呼吸速率是指单位时间内单位重量种子放出的二氧化碳量或吸收的氧气量它是表示种子呼吸活动强弱的指标。呼吸强度大表示种子体内物质分解过程快意味着放出的水分和能量多。无论是有氧呼吸。还是无氧呼吸呼吸强度的增强都不利于种子的贮藏。有氧呼吸增强时释放出过多的水分和热能这些过多的水分和热能大部分郁积在种子堆中发生所谓的自潮现象和自热现象成为进一步加剧种子呼吸强度的因素呼吸强度的增加会加速种子内贮藏物质的消耗加快种子劣变速度。强烈的缺氧呼吸一方面会造成种子体内物质和能量的消耗另一方面产生乙醇等有毒物质这些物质的积累会反过来抑制种子呼吸致使种胚中毒死亡。呼吸系数是指种子在单位时间内放出二氧化碳的体积和吸收氧气的体积之比它是表示呼吸底物的性质和氧气供应状况的一种指标。一般贮藏的种子可通过测定呼吸系数的变化了解种子呼吸底物的状况。如呼吸底物为碳水化合物氧化完全时呼吸系数为 呼吸底物为脂肪和蛋白质时呼吸系数小于 呼吸底物为含氧较多的有机酸类时呼吸系数大于 。另外依据呼吸系数的变化还可估计种子呼吸过程中氧的供应情况。如缺氧条件下种子进行无氧呼吸呼吸系数大于 氧气供应充足种子进行有氧呼吸时呼吸系数等于或小于 如果呼吸系数很小说明种子进行强烈的有氧呼吸。种子贮藏过程中究竟进行有氧呼吸还是无氧呼吸与种子本身状况及贮藏环境有关。气干状态的种皮致密的种子贮藏在低温干燥且密闭缺氧的环境条件下以无氧呼吸为主种子代谢活动十分微弱呼吸速率很低。反之以有氧呼吸为主呼吸速率较高。在种子贮藏过程这两种呼吸往往同时存在。通风透气时以有氧呼吸为主。若通风条件差氧气供应缺乏时则以无氧呼吸为主。二影响种子呼吸的因素 种子本身状况 种子的呼吸强度因种子本身状况而有很大差别。未充分成熟损伤和冻伤的种子可溶性物质多酶的活性高呼吸强度大。另外种粒和种胚的大小与呼吸强度有密切的关系小粒种子接触氧气面较大大胚种子由于其胚部活细胞占的比例大均有较高的呼吸强度。由此可见种实贮藏之前认真做好种实调制的各个工序非常必要特别要注意剔除杂物破碎粒尽量减小避免损伤种子并合理地进行种子分级以提高种子贮藏稳定性。种子含水量 种子中游离水和结合水的重量占种子重量的百分率为种子含水量。一般将游离水出现时的种子含水量称为临界含水量。临界水分与种子贮藏的安全水分有密切关系。种子安全含水量标准含水量是指保持种子活力而能安全贮藏的含水量。大多数树种其种子的安全含水量大致相当于充分气干时种子的含水量。贮藏种子过程中种子与外界不断交换水汽经过一定时期释放的水汽与吸入的水汽达到一个动态平衡此时种子的含水量称平衡含水量。种子含水量高特别是游离水的增多是种子新陈代谢强度急剧增加的决定因素。种子内游离水分多酶容易活化难溶性物质转化为可溶性的简单的呼吸底物易加快贮藏物质的水解作用使呼吸作用增强。当种子含水量低时水分处于结合水状态几乎不参与新陈代谢活动种子呼吸作用微弱。但是如果种子含水量太低例如低于 ～种子中的类脂物质自动氧化生成的游离基会对细胞中的大分子造成伤害使酶钝化膜受损染色体畸变导致种子劣变加速。因此种实调制过程中掌握种子干燥程度极为关键。既要使种子含水量降低到最低程度又不能低于种子安全含水量。而不同树种的种子或者同一树种的种子但贮藏条件不同时种子安全含水量又有很大差别。空气相对湿度 种子是一种多孔毛细管胶质体有很强吸附能力。特别是干燥的种子具有强烈的吸湿性。故种子含水量随空气相对湿度而变化。在相对湿度大的条件下种子含水量会明显增加使种子呼吸作用加强。在空气较干燥相对湿度较低时种子可释放水汽减小水分对呼吸作用的影响。温度 在一定的温度范围内种子的呼吸作用随温度升高而加强。温度高时种子的细胞液浓度降低原生质粘滞性降低酶的活性增加促进种子代谢呼吸作用旺盛。尤其在种子含水量同时较高的情况下呼吸强度随温度升高而发生更加显著的变化。但是温度过高时如大于  ℃ 蛋白质变性与蛋白质有关的膜系统酶和原生质遭受损害呼吸强度急剧下降种子生理活动减慢或消 失。通气状况 贮藏种子时通气状况与种子的呼吸强度和呼吸方式有密切的联系。空气流通的条件下种子的呼吸强度较大贮藏于密闭条件下呼吸强度较小。综合考虑温度水分和通气状况时水分和温度越高则通气对呼吸强度的影响越大。含水量高的种子呼吸作用旺盛如果空气不流通氧气不足种子很快被迫进行无氧呼吸会积累大量的醇醛和酸等氧化不完全的物质对种胚产生毒害。因此含水量高的种子贮藏中要特别注意空气流通。含水量较低的干燥种子由于呼吸微弱对氧气消耗量较小可进行密闭贮藏。生物因子 种子贮藏中种子堆中微生物和昆虫的活动会放出大量的热能和水汽达到一定程度则间接导致种子呼吸作用增强。同时由于微生物和昆虫的活动消耗氧气放出大量二氧化碳使局部区域氧气供应相对减少会间接地影响种子的呼吸作用的方式。二 种子寿命种子从完全成熟到丧失生命为止所经历的时间叫种子寿命 !"#。从种子活力的生理学基础分析可认识到种子寿命是由遗传基因所决定与种皮结构含水量和种子养分种类有很大关系同时种实采集调制和贮藏条件等对种子寿命的长短影响极大。因此种子的寿命又是相对的。掌握影响种子寿命长短的关键性因素创造和控制适宜的环境条件控制种子自身状态使种子的新陈代谢作用处于最微弱的程度可延长种子寿命。反之将会使种子劣变加速缩短种子寿命。园林树木的种子寿命通常指在一定环境条件下种子维持其生活力的期限。一般指整批种子生活力显著下降发芽率降至原来的 $时的期限为种子的寿命而不是以单个种子至死亡所经历的期限计算。依据种子生活力保存期的长短可将树木种子区分为短命种子中寿命种子和长寿命种子。短寿命种子 主要指种子寿命保存期只有几天几个月至 ～ 年的种子。大多数短寿命种子淀粉含量较高如栗栎和银杏等树种的种子。在种子生理代谢活动中淀粉类物质容易分解。这意味着这些种子的贮藏物质维持生命活动的时间较短。另外杨柳榆等夏季成熟的种子以及荔枝可可和咖啡等热带地区高温高湿季节成熟的种子本身含水量高加之高温高湿条件下种子呼吸作用旺盛种子体内的养分很容易消耗掉所以这些种子的寿命也短。中寿命种子 指生活力保存期为 ～$ 年的种子。这类种子含的脂肪或蛋白质较多如松杉 柏椴槭水曲柳等。脂肪和蛋白质在生理转化过程中的速度较慢而且释放的能量比淀粉多只要消耗少量养分就能维持生命活动因此这类种子的寿命较长。长寿命种子 指生命力保存期超过 $ 年的种子。如合欢刺槐槐树台湾相思皂荚等。这些树种的种子种子本身含水量低种皮致密不透水非常有利于种子生活力的保存。气干状态下的种子用普通干藏法可保持生活力 $ 年以上。三 常用种子贮藏方法从种子呼吸特性及影响种子呼吸的因素看环境相对湿度小低氧低温高二氧化碳及黑暗无光有利于种子贮藏。具体的种子贮藏方法依种实类型和贮藏目的而定最主要依据种子安全含水量的高低来确定应用较多的是干藏法和湿藏法。干藏法 种子本身含水量相对低计划贮藏时间较短的种子尤其是秋季采收且准备来年春季进行播种的种子可采用干藏法。适于干藏的树种有侧柏杉木柳杉水杉云杉油松马尾松白皮松红松合欢刺槐白蜡丁香连翘紫葳紫荆木槿山梅花等。方法是先将种子进行干燥达到气干状态然后装入麻袋布袋缸瓦罐木桶或其他容器内置于常温相对湿度保持在 $以下或 $～℃低温相对湿度 $～$且通风的种子库贮藏。贮藏时注意容器内要稍留空隙严密防鼠防虫注意及时观察防止潮湿。计划贮藏时间超过  年以上时为了控制种子呼吸作用减少种子体内贮藏养分的消耗保持种子有较高的活力可进行密封干藏。如柳桉榆等种子将种子装入容器内然后将盛种容器密闭置℃低温条件下保存。密封干藏时使用的容器不易太大以便于搬运和堆放。容器可用瓦罐铁皮罐和玻璃瓶等也可用塑料材料的容器。种子不要装的太满。密闭容器中充入氮和二氧化碳等气体利于降低氧气的浓度适当地抑制种子的呼吸作用。另外容器内要放入适量的木炭硅胶和氯化钙等吸湿剂。湿藏法 湿藏法即把种子置于一定湿度的低温$～$ ℃ 条件下进行贮藏。这种方法适于安全含水量标准含水量高的种子如栎类银杏樟楠忍冬黄杨紫杉椴树女贞海棠木瓜山楂火棘玉兰马褂木大叶黄杨等。贮藏种子中可采用挖坑埋藏室内堆藏和室外堆藏等方法。室外挖坑埋藏最好选地势较高背风向阳的地方通常坑的深和宽为 $。%～&坑长视种子多少而定。坑底先垫 $'& 厚的湿沙然后种子与湿沙按容积  混合后放入坑内。坑的最上层铺 $'& 厚的湿沙。贮藏坑内隔一段距离插一通气筒或作物秸杆或枝条以利通气。地表之上堆成小丘状以利排水。珍贵或量少的种子可将种子和沙子混合或层积置入木箱内然后将木箱埋藏在坑中效果良好。室内混沙湿藏可保持种子湿润且通气良好。湿沙体积为种子的 ～ 倍沙子湿度视种子而异。银杏和樟树种子沙子湿度宜控制在 左右栎类槭椴等可采用 $如果湿度太大容易引起发芽。一般以手握成团手捏即散为宜。温度以 $～℃为宜太低易造成冻害但温度高又会引起种子发芽或发霉。四 其它种子贮藏技术一种子超低温贮藏种子超低温贮藏'(#)(*( +,指利用液态氮为冷源将种子置于-℃的超低温下使其新陈代谢活动处于基本停止状态不发生异常变异和裂变从而达到长期保持种子寿命的贮藏方法。自 $ 世纪 .$ 年代以来利用超低温冷冻技术保存种子的研究有了较大进展。这种方法设备简单贮藏容器是液氮罐。贮藏前种子常规干燥即可。贮藏过程中不需要监测活力动态。适合对稀有珍贵种子进行长期保存。目前超低温贮藏种子的技术仍在发展中。许多研究发现榛李胡桃等树种的种子温度在$℃以下易使种子活力受损。有些种子与液氮接触会发生爆裂现象等。因此贮藏中包装材料的选择适宜的种子含水量适合的降温和解冻速度解冻后的种子发芽方法等许多关键技术还需进一步完善。二种子超干贮藏种子超干贮藏/"(+0(#*0*"(+或称超低含水量贮藏/"(+1&!*"/(*0*"(+是将种子含水量降至 以下密封后在室温条下或稍微降温条件下贮存种子的一种方法。以往的理论认为若种子含水量低于 ～.的安全下限大分子失去水膜保护易受自由基等毒物的侵袭同时低水分不利于产生新的阻氧化的生育酚2。自 $ 世纪 %$ 年代以来对许多作物种子试验研究表明种子超干含水量的临界值可降到 以下。种子超干贮藏的技术关键是如何获得超低含水量的种子。一般干燥条件难以使种子含水量将到 以下若采取高温烘干容易降低甚至丧失种子活力。目前主要应用冰冻真空干燥鼓风硅胶干燥干燥剂室温干燥等方法。此外经超干贮藏的种子在萌发前必须采取有效措施如 3 引发处理逐级吸湿平衡水分等防止直接浸水引起的吸胀 损伤。目前来看脂肪类种子有较强的耐干性可进行超干贮藏。而淀粉类和蛋白类种子超干贮藏的适宜性还有待深入研究。三种子引发为理解种子引发概念先简要认识种子萌发过程。根据一般规律种子萌发过程分为四个阶段4 吸胀!&5!5!,种子很快吸水膨胀种胚活细胞内部的蛋白质酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化6 萌动)("(/*!种子萌发的第二阶段种子在最初吸胀的基础上吸水停滞数小时或数天出现吸水暂缓期。这一时期在生物大分子细胞器活化和修复基础上种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积伸展到一定程度胚根尖端突破种皮外伸这一现象称为种子萌动。③发芽(&!+,形成正常的具备主要构造的幼苗7 成苗*0!*"+5!*8&"子叶留土或出土幼苗正常生长。种子引发*0)(!&!是控制种子缓慢吸收水分使其停留在吸胀的第二阶段让种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用促进细胞膜细胞器9: 的修复和活化处于准备发芽的代谢状态但防止胚根的伸出。经引发的种子活力增强抗逆性增强出苗整齐成苗率高。目前常用的种子 引 发 方 法 有 渗 调 引 发 *&)(!&! 滚 筒 引 发 9(/&)(!&! 固 体 基 质 引 发 ;!0+"(!<)(!&!和生物引发=!)(!&!等。五 种子运输种子运输可认为是一种短期的贮藏。如果包装和运输不当则运输过程中很容易导致种子品质降低甚至使种子丧失活力。因此种子运输之前要根据种实类型进行适当干燥或保持适宜的湿度。要预先做好包装工作运输途中防止高温或受冻防止种实过湿发霉或受机械损伤确保种子的活力。种子运输之前包装要安全可靠并进行编号填写种子登记卡写明树种的名称和种子各项品质指标采集地点和时间每包重量发运单位和时间等。卡片装入包装袋内备查。大批运输必须指派专人押运。到达目的地要立即检查发现问题及时处理。一般含水量低且进行干藏的种实如云杉红松落叶松樟子松马尾松杉木桉椴白蜡和刺槐等树木的种实可直接用麻袋或布袋装运。包装不宜太紧太满以减少对种子的挤压同时也便于搬运。对于樟楠檫等含水量较高且容易失水而影响活力的种子可先用塑料或油纸包好再放入箩筐中运输。对于栎类等需要保湿运输的种子可用湿苔藓湿锯末和泥炭等放容器中保湿。对于杨 树等极易丧失发芽力且需要密封贮藏的种子在运输过程中可用塑料袋瓶和筒等器具使种子保持密封条件。有些树种如樟玉兰和银杏的种子虽然能耐短时间干运但到达目的地后要立即进行湿沙埋藏。