第三节生态对策生物生活在不断变化的环境中，其生存和发展要不断地适应多变的环境所带来的不利影响，还要克服竞争者的损害。在漫长的历史进化过程中，自然选择在物种进化策略上产生不同的抉择，这就是生态对策。对策的选择是进化过程的结果，生物种进化的方向是最大限度地适应生态环境，得以生存、生长和繁殖。实质上，对策的选择不是个体自身作出的，生物种本身没有选择何种对策的自由，而是被动地接受自然选择过程所赋予的选择。生态对策即是生物种对生态环境(包括物理的和生物的)总的适应对策。因此，生态对策指生物在其生境中，能以其全部的形态和机能的适应特征对抗环境因子，并得以在此环境中繁衍的一种芝存方式，如生殖对策、取食对策、扩散对策、生长对策等。目前，具代表性的生态对策理论主要有以下几个。一、r 对策与 K 对策1976 年，MacArthur 和 Wilson 提出了 K—选择与广选择概念。K 选择的生物其种群比较稳定，种群密度常处于 K 值周围，可称为 K—对策者。它们通常出生率低，寿命长，个体大，具有较完善的保护后代的机制，子代死亡率低，一般扩散能力较差，但竞争能力较强，即把有限的能量资源多投入于提高竞争能力上，因此，它们适应于稳定的生境。广对策者的种群密度很不稳定，很少达到 K 值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升阶段。属于广对策者的生物，通常出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高，但具有较大的扩散能力，一有机会就侵入新的生境，并通过高 r 值而迅速增殖。它们是机会主义物种，适应于多变而不稳定的生境。一般说来，大型兽类和乔木等属于 K—对策者，小型啮齿类和杂草等属于广对策者，这两类生物的进化对策的主要区别是，在进化过程中，前者以提高竞争能力而获得优胜，而后者以提高增殖能力和扩散能力取得生存。需要指出，从极端的 K—对策者到极端的 r—对策者之间，中间有很多过渡的类型，有的接近广对策，有的接近 K—对策，这是一个连续的谱系，可称为 pK 连续体。即使在每一类生物内部，如就草本植物而言，由于它们在进化中趋于占据所有可能利用的生境范围，因此也存在着 pK 连续体。K—对策者和广对策者种群数量的波动性与稳定性有着明显区别(图 6—7)。K—对策者种群的增长，表现出一个稳定的平衡点(S)，并逐渐趋于环境容纳量 K 的水平。遭到扰动后，一般可返回平衡点。当扰动过大，种群大小将至灭绝点(X)，则很难返回 S 处，而趋于消亡。例如，大熊猫、东北虎等珍稀动物，以及银杉等珍稀植物的种群数目稀少而难以维持，这是进行保护的重要依据之一。广对策者种群的增长，也有一个平衡点(St)，但它不能在乎衡点维持稳定，而是围绕此点上下波动，种群大小变动剧烈。杂草中如狗尾草、马唐、飞蓬和豚草，害虫如螟虫、飞蝗等的种群数量变化就表现出这种特点。r-对策者物种在一定条件下有可能出现种群大发生或暴发现象。最闻名的大发生见于害虫和害鼠，植物种群暴发也有许多例子的，如贯叶金丝桃(一种有毒的多年生杂草)、凤眼莲、槐叶萍等。二、两边投注对策当环境主要影响幼龄个体的生存时，种群的对策倾向于使生殖能力减少、产生的后代较少、寿命较长，种群依靠长寿命的个体来维持；反之，当环境影响成年个体的存活时，则选择出的对策倾向于使生殖能力增加、后代的产生更多、寿命较短，种群能在达到高死亡率的年龄之前大量繁殖，Stearns(1976)称之为两边投注对策(bet-hedging)。许多植物的种子，其大小或休眠性等特征有一定变异性，适合在不同年份或不同生境中形成幼苗，这种现象也是两边投注对策的一种表现，见图 6—8。三、三角对策理论Grime 考虑到植物的生长特点，根据环境的胁迫和干扰程度来划分植物的生态对策 (图 6—9)。胁迫指光照、水分和矿质营养不足或温度不适宜等，干扰指动物、人类和气候等对植物部分或完全的伤害。在胁迫和干扰的二维空间中，能够生存的植物所可能采取的三种对策，即竞争对策、耐压对策和杂草对策，分别位于三个角。竞争对策是植物在适宜而较少干扰环境中形成的，这类植物可以产生良好的叶子覆盖和相对大的根系，能迅速利用资源。耐压对策是植物以能耐受严重的胁迫和有限的干扰演化而来的，它们能在极其有限的营养和其他资源的情况下生存。这类植物通常是常绿植物，生长缓慢。杂草对策在草本植物中较常见，它们能承受有限的胁迫和严重的干扰，与 r 对策接近。