第四节温度对园林植物的生态作用  一、温度对植物生理活动的影响植物的生命活动和生长都有赖于细胞内可利用的液态水的存在，这只有在细胞温度超过冰点时才有可能，由于溶质的存在，细胞液的冰点一般在 0℃以下。对于一些树木来说，当气温降到一 6℃时，光合作用和蒸腾作用仍然继续进行，因为太阳辐射和地面辐射的作用能将植物组织温度提高到冰点以上。当温度升高时，酶催化反应的速度加快，植物的生理活动随之加强，直到一个最佳温度范围为止，以后就逐渐减弱。温度过高时，植物萎蔫枯死。受温度影响最大的是：①促进生化反应的酶，特别是促进光合作用和蒸腾作用的酶；②二氧化碳和氧气在植物细胞内的溶解度；③蒸腾作用；④根系在土壤中吸收水分和矿物质的能力。不同的生理生化反应过程对温度的要求不尽相同，植物类型不同，光合作用对温度的要求不同。C4 植物光合作用的最适温度在 30℃以上，在某些情况下可高达 50℃，植物的最适温度为 20—30℃，这是植物在自然条件下对温度条件的一种适应。耐阴植物在遮阴处，温度较低且直射光不多，最适温度为 10～20℃。不同植物所能忍受的极端温度有很大差异，如北方落叶乔灌木能忍受一 40℃以下的低温，而亚热带的榕树，在 1 月平均气温低于 8℃的地方就不能生长。通常植物呼吸作用的最适温度和最高温度均比光合作用高。温度对蒸腾作用有两方面的影响。一方面温度会改变空气中蒸气压差，从而影响植物的蒸腾；另一方面，温度能直接影响叶表面温度和气孔开关，并使角质层蒸腾和气孑 L 蒸腾的比率发生变化，温度愈高，角质层蒸腾所占比例也愈大。当蒸腾过快、植物吸水不足时，植物萎蔫甚至枯死。二、温度对植物生长发育的影响温度对植物生长发育的影响从种子发芽开始。植物种子只有在一定度条件下才能萌发。一般温带树种的种子，在 0～5℃开始萌动。大多数树木种子萌发的最适温度为 25～30℃，最高温度为 35—40℃，温再高会对芽产生有害作用。如油松、侧柏、刺槐的种子发芽最适温度 23 一 25℃，马尾松为 25℃，落叶松为 25—30℃，臭松为 30℃。温带和寒温带许多植物种子需要经过一段低温期，才能顺利萌发。另外，变温对种子萌发有利。种子发芽，既需一定的高温，又要一定量的低温如育苗时种子的层积处理。利用这一特点，通过人为控制温度来贮温来储藏种子并对种子进行催芽处理。有些植物，成花前需低温诱导，通过春化作用植物才能开花。例如，油松需 10℃低温 7l 天；白榆需 10℃低温 90 天；毛白杨需 10℃低温 69 天；加拿大杨需 10℃低温 79 天，才能开花。多数植物在 0～35℃的温度范围内，温度上升，生长加速。在一定温度范围内，温度上升，细胞膜透性增大，植物对生长所必需的水分、二氧化碳、养分吸收增多，酶活性增强，促进了细胞分裂、伸长，故增加了植物生长量。不同植物生长要求的温度有异。热带树种，如橡胶、椰子、可可等，月均温 18℃以上才能生长。温带果树，10℃时开始生长。红松人工林，气温 6℃左右，新梢开始生长，12～15℃时生长最快，至 7 月初气温达到 20℃时，高生长已近停止。1 年中，树木从树液流动开始，到落叶为止的日数称生长期。在生长期内，有些树种新梢的生长是连续的，如杨树等，另一些树种是间断的，如栎和山毛榉等。植物不同部分的生长要求温度不一，根系的温度接近于土温，温带木本植物，根系生长的最低温度约 2—5℃，芽开放之前，根系就已生长，并一直延续到晚秋。一般南方树种的生长期比北方树种长。在生长季节中，各种树木的生长期变化很大，大多数落叶阔叶树在初霜前结束生长，而在终霜后恢复生长，它们的生长期短于生长季；也有一些树种如柳属，发芽早而落叶晚，生长活动超出生长季之外；常绿树种特别是针叶树在霜期内温度较高的日子里，仍有不同程度的生长。温度是影响植物生产力的主要因素之一。从热带到极地，随着温度的下降，植物生产力逐渐下降；同样，随着海拔的升高，年均温下降，不同植被带的生产力也下降。净初级生产力 (NPP)是指生态系统内单位时间单位面积植物的净生产量(总生产量减去呼吸消耗部分)，Lietft 曾提出温度和净初级生产力的相关模型，认为对植物生产力而言，最适温度为 15～25℃，与光合作用的适宜温度范围基本一致。一般而言，温度高植物生长发育快，果实成熟得早。但有些植物种子发芽需要低温处理，因低温的刺激会引起种子一系列生理生化反应，促进种子后熟，如一些阔叶树种的种子，在潮湿沙土中进行低温层积处理可大大提高其发芽率。在温带地区一些落叶植物也需要经过一定的低温时间，第二年才能正常萌发生长，这就是在果树生产上特别强调的需冷量。在自然条件下，低温和短日照是相伴随出现的，多数植物冬季休眠的诱导因子是短日照，而植物体整个休眠期是在冬季低温下通过的，因此，低温与休眠的过程是密切相关的。许多事实证明，休眠期内低温程度对休眠的加深或延长有决定性的作用。植物通过休眠，对低温有一定的要求，这种要求随植物原产地冬季低温条件的不同而异，那些长期适应北方寒冷地区的植物，其休眠期低温需要时数较多，而南 方生长的植物，休眠期低温需要时数偏少。有人观察桃树的休眠期后指出，多数桃树品种休眠时，花芽需经历 750 一 1150h 低温时数(7.2℃以下)才能正常发芽。如果遇到冬季气温偏高，植物体便通过延长休眠期来弥补低温的不足，如从寒冷地区引种到南方的植物，由于南方冬季气温偏高，一般休眠期普遍延长，如果冬季气温过高，不能满足完成休眠需冷量，便不能正常萌芽，出现萌芽不整齐、生长衰弱等现象。三、极端温度对植物的影响植物进行正常生命活动对温度有一定的要求，当温度低于或高于一定数值，植物便会因低温或高温受害，这个数值即为临界温度，超过临界温度越多，植物受害越严重。极端温度危害在我国北亚热带季风及中亚热带季风气候区内容易出现，因为在这些地区南北气流交换最频繁、最剧烈，温度变化具有突然性，在园林绿化上，特别是对外来园林苗木和幼树，极端温度的危害常造成极大损失。(一)低温危害(1)寒害寒害又称冷害(chilling injury)，是指 0℃以上的低温对植物造成的伤害。喜温植物易受寒害，如热带植物丁香蒲桃在海南岛兴隆栽种，当绝对最低气温降至 6．1℃时，叶片呈水渍状，降至3．4℃时，顶梢干枯，受害严重。0℃以上低温对植物的伤害作用，主要是由于在低温条件下 ATP(三磷酸腺苷)减少，酶系统紊乱，活性降低，导致植物的光合、呼吸、蒸腾作用以及物质吸收、运输、转移等生理活动的活性降低，彼此之间的协调关系遭到破坏。寒害多发生在我国南方的热带地区，一般热带树种在温度为 0～5'C 时，呼吸代谢就会严重受阻。因此，寒害是喜温植物往北引种的主要障碍。(2)冻害冻害(freeze injury)是指冰点以下低温使植物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶引起的伤害。一般植物组织结冰时，细胞壁外面的纯水膜首先结冰，随着温度下降，冰晶进一步扩大，这一方使细胞失水，引起细胞原生质浓缩，造成胶体物质的沉淀，另一方面压力增加，促使细胞膜变性和细胞壁破裂，严重时引起植物死亡。植物受冻害后，温度急剧回升要比缓慢回升受害更重。温度回升慢，细胞间隙的冰晶慢慢融化，细胞原生质能把细胞间隙的水分吸回到细胞内部，避免原生质脱水。如果冰融化太快，特别是在直射光照下，细胞间隙的水迅速蒸发，加重原生质失水，更增加植物受害程度。很多植物在 O℃以下维持较长时间会发生冻害，如柠檬在-3℃受害，甜橙为-6℃，金柑为-ll℃。(3)霜害由于霜的出现而使植物受害称为霜害 (frost injury)。霜害的伤害原理与冻害一样，通过破坏原生质膜和使蛋白质失活与变性而造成伤害。霜害可分为早霜与晚霜，早霜一般在植物生长尚未结束、未进入休眠状态时发生，常使从南方引入的植物受害。晚霜一般危害春季过早萌芽的植物，所以从北方引入的树种应种在比较阴凉的地方，抑制早萌动。辐射降温出现逆温层时，靠近地表的气温最低，故幼苗较易受霜害。野生植物遭受霜害的事件较少见，仅发生在极冷的冬天，如北半球每数十年可出现一次，而园林植物常引种到适生地区之外，则易遭受相当严重的霜害。(4)冻举又称冻拔(frost heaving)。气温下降，引起土壤结冰，冰的体积比水大 9％，这使得土壤体积增大，随着冻土层的不断加厚、膨大，会使树木上举。解冻时，土壤下陷，树木留于原处，根系裸露地面，严重时倒伏死亡，像被拔出来似的。冻举多发生在寒温带土壤含水量过大、土壤质地较细的立地条件上。一般小树比大树受害严重。(5)冻裂冻裂(frost crack)是指白天太阳光直接照射到树于，入夜气温迅速下降，由于木材导热慢，树干两侧温度不一致，热胀冷缩产生弦向拉力，使树皮纵向开裂而造成伤害。冻裂一般多发生在昼夜温差较大的地方。在高纬度地区，许多薄皮树种如乌桕、核桃、槭树、悬铃木、榆树、七叶树、橡树类等树干向阳面，越冬时常发生冻裂。对这类树种可采用树干包扎、缚草或涂白等措施进行保护。(6)生理干旱生理干旱(physiological drought)又称冻旱。土壤结冰时，树木根系吸不到水分，或土温过低根系活动微弱，吸水很少向地上部分不断蒸腾失水，就会引起枝条甚至整棵树木干枯死亡。生理十早多发生于土壤未解冻前的早春。风能大大增加植物的蒸腾作用，因此，在如北京等一些多风的城市，生理干旱经常发生。可在树木迎风面用竹席等挡风，或在幼龄植物北侧设置月牙形土埂以提高地温，缩短冻土期，从而减轻生理干旱的危害。(二)高温危害大多数高等植物的最高点温度是 35～40℃，只比最适点温度略高。温度达到 45～55℃，植物就会死亡。植物种类不同，所能忍受的最高温度不一。旱生植物、热带沙漠的肉质植物和热生境的 C4 草本植物耐热性比中生植物高。高温危害经常发生在无风天气，在城市街区、铺装地面、沙石地和沙地夏季温度高最易发生。高温减弱植物光合作用、增强呼吸作用，破坏植物的水分平衡，导致蛋白质凝固和有害次生代谢物的积累，高温严重时会直接灼伤植物叶片、芽、树皮，使植物枯黄受害。高温危害主要是皮烧和根茎灼伤。。(1)皮烧强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡。多发生于树皮光滑树种的成年树木上，如成、过熟的冷杉常受此害。受害树木树皮呈斑状死亡或片状剥落，给病菌侵入创造条件。在生产实践 中，可以通过给树于涂白反射掉大部分热辐射而减轻危害，有试验表明，当周围空气温度为 32．2℃，涂白的树于基部表面温度为 42．2℃，而没有涂白的为 53．3℃。(2)根茎灼伤土表温度增高，灼伤幼苗根茎。松柏科幼苗当土表温度达 40℃就要受害。夏季中午强烈的太阳辐射，常使苗床或采伐迹地土表温度达 45℃以上，而造成这种危害。灼伤使根茎处产生宽几毫米的缢缩环带，因高温杀死了输导组织和形成层而致死。根茎灼伤多发生在苗圃，可通过遮阴或喷水降温以减轻危害。一般树木受害除与极端温度有关外，还与温度升降速度、温度升降幅度和极温值持续时间有关。极端温度对植物的影响较普遍。其影响程度一方面取决于极端最高、最低温度及持续时间、温度变化的幅度和速度，降温越快，低温持续时间越长，植物受害越重，另一方面取决于植物本身的抵抗能力。抗寒能力主要取决于植物体内含物的性质和含量，如植物体内可溶性碳水化合物、自由氨基酸以及核酸的含量与抗寒能力成正相关。同种植物在不同发育阶段，其抵抗能力是不同的，休眠阶段抗性最强，生殖生长阶段抗性最弱，营养生长阶段居中。此外，从外地引进的园林苗木，一般经过适应性锻炼后，即在本地栽植 1—2 年后，能大大提高其适应性，增加成活率。四、温度与植物分布在地球表面植物种的分布与温度条件有密切的关系，一方面与年平均温度特别是 1 月的平均温度相关，另一方面与积温相关。积温（tem-Perature summation)是指植物整个生长发育期或某一发育阶段内，高于一定温度以上的昼夜温度总和。它既可表示各地的热量条件，又能说明生物各生长发育阶段和整个生育期所需要的热量。积温可分为有效积温和活动积温，有效积温的计算方法如下K＝N(T 一 To)式中K——有效积温；T——当地某时期内的平均温度；To——生物生长发育所需要的最低临界温度(生物学零度)；N— —某时期的天数。不同生物种的生物学零度是不同的，但 在同一热量带相差并不大，一般温带地 区的生物学零度为5℃，亚热带地区为 10℃。如某温带树种，当平均温度达 5℃时，到开始开花共需 30 天，这段时间的日平均温度为 15℃，则该树种开始开花的有效积温 K＝30(15—5)＝300(℃)。活动积温的计算方法是把生物学零度换成物理学零度，即K＝NT如上例中活动积温是 450℃。不同植物要求不同的积温总量，如柑橘需要有效积温 4000—5000℃才能正常生长发育。根据各植物种需要的积温量，再结合各地的温度条件，初步可知各植物的引种范围。此外，还可根据各种植物对积温的需要量，推测或预报各发育阶段到来的时间，以便及时安排生产活动。以日温≥10℃的积温和低温为主要指标，可以把我国分为六个热量带(高原和高山除外)。由于每个带内温度的不同，都有其相应的树种和森林类型，植物种类也由热带的丰富多样逐渐变为寒带的稀少，形成各带所特有的植物种和森林。(1)赤道带位于北纬 10°以南的中国南海岛屿地区。积温大致在 9000℃左右，平均气温超过 26℃，主要生长热带植物椰子、木瓜、羊角蕉和菠萝蜜等。(2)热带积温≥8000℃，最冷候气温不低于 15℃(或最冷月不低于 16℃)，包括雷州半岛、湛江及其以南地区。低地植被主要是热带雨林，主要树木为樟科、番荔枝科、龙脑香科、使君子科、楝科、桃金娘科、桑科、无患子科和豆科。(3)亚热带积温为 4500～8000℃，最冷候气温为 0—15℃(最冷月 O～16℃)。天然植被为常绿阔叶林或混生常绿阔叶树的阔叶林，主要树种有壳斗科、樟科、茶科、冬青科等常绿阔叶树，马尾松、柏树杉木等针叶树。(4)暖温带积温为 3400—4500℃，最冷候气温-10—0℃(最冷月一 8—0℃)，是亚热带和温带之间的过渡。主要分布落叶阔叶林。(5)温带积温为 1600—3400℃，最冷候气温-30～10℃(或最冷月-28—8℃)。天然植被为针叶树与落叶阔叶树混交林，此外为草原与荒漠。(6)寒温带积温低于 1600℃，最冷候气温低于-30℃(或最冷日低于一 28℃)。天然植被为落叶松林。植物长期生活在一定的温度范围内，不仅需要一定的温度量，而且还需要有一定的温度变幅，形成了温度的生态类型。根据植物对温度变幅的适应能力将植物分为广温植物和窄温植物两大类。广温植物能适应较大的温度变幅，如松、桦、栎能在-5～55℃温度范围内生活。相反，窄温植物对温度要求严格， 生活在特定温度条件下，温度分布范围狭窄。窄温植物又分为高温窄温植物和低温窄温植物，前者仅能在高温条件下生长发育而最怕低温，如椰子、可可等，后者仅能在低温范围内生长发育而最怕高温，如偃松、兴安落叶松等。