第二节植物群落的结构群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用，因此，群落外貌及其结构特征包含了重要的生态学信息。群落的结构可以是表现在空间上的(垂直结构和水平结构)，也可以是表现在生活型上的。一、群落的垂直结构群落的垂直结构主要指在垂直方向上的配置，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向上分成若干层次的现象。这是由于植物群落在其形成的过程中，由于群落内小环境的变化，导致群落中的不同生态习性的植物、不同高度的植物分别位于不同的层次，形成群落的垂直结构。群落的成层现象包括地上成层和地下成层现象。植物群落中以森林群落的垂直结构层次最为明显，其地上部分的垂直结构一般从上到下依次为：乔木层、灌木层、草本层、活地被物层四个基本层次，各层中又按照植株的高度划分亚层。乔木层由高大的乔木组成，位于森林群落的最上层，一般高度按照乔木的划分标准，在 3m 以上，也叫林冠层。乔木层的高差超过平均高度在 20％以上的群落，乔木层可以划分亚层。具有一个乔木层次的群落称为单层林，具有多个亚层、乔木层的群落称为复层林。灌木层由所有灌木和在当地气候条件下不能达到乔木层高度的乔木种组成，也叫下木层。草本层由草本植物组成，不具有多年生的地上茎。活地被物层位于群落的最下层，一般由苔藓、地衣、菌类等非维管束植物组成。乔木种的幼苗和幼树归入灌木层。另外，树干、树枝、树叶上附生的苔藓、地衣，寄生以及攀缘植物等，它们本身不能单独形成层次，而是依附其他植物并且可能出现在任何基本层次中，故称为层间植物，也可称为层外植物。群落的地下分层和地上分层一般是相应的。森林群落中的乔木根系会分布在土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物的根系则大多分布在土壤的表层。群落的成层性保证了植物对环境和空间资源的更充分利用。森林群落中，上层的乔木可以充分利用阳光，而下层的乔木幼树、幼苗以及灌木能够有效利用主林冠层下的弱光，草本层能够利用更微弱的光线，苔藓和地衣更耐阴。所以成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力，缓解了生物间对营养空间的竞争。群落的分层结构愈复杂，对环境利用愈充分，提供的有机物质也愈多，群落分层结构的复杂程度也是群落环境优劣的标志。二、群落的水平结构群落的水平结构通常是指群落内的水平结构，但有时也指多个群落一起构成的群落间的交错与过渡。1．群落内的水平结构群落内的水平结构指群落各组成种在水平空间上的配置状况或分布格局，主要表现为均匀性和镶嵌性。均匀性是指组成群落的各个植物种在水平方向上分布均匀。从单个种群的分布格局来说，属于均匀分布。这种水平结构一般多出现在人工群落，如人工种植的果园、农田和一些城市园林植物群落，具有均匀的株行距。自然群落的草本植物群落有这种均匀结构，但是森林群落很少具有。镶嵌性即组成群落的各个种群在水平方向上的不均匀配置，也就是具有典型的成群分布的格局。使群落在外观上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，由习性和外貌相似的若干物种组成。如在森林群落中，潮湿地带分布的沼泽植物和湿生植物就是典型的小斑块。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与其他动物的影响。在群落范围内，具有地形起伏时，可能由于低地和高地环境的差异而形成镶嵌，这属于环境因子的不均匀性引起的镶嵌性；又如田鼠较多的草原群落，在田鼠穴附近经常形成不同于周围植被的斑块，这是动物活动引起的镶嵌性。2．群落的交错与过渡群落交错区(eotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森林和草原之间有森林草原地带，两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区。北亚热带的常绿落叶阔叶群落被认为是亚热带常绿阔叶群落和暖温带落叶阔叶群落的交错带。地球上呈连续分布的自然植物群落往往具有典型的交错与过渡现象。这种过渡带有的宽、有的窄。但是在人工植物群落间往往没有这种交错与过渡，而是变化突然，或者群落间由其他景观要素比如道路等认为分隔开。 群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势称为边缘效应(edgeeect)。我目大兴安岭森林边缘具有呈狭带分布的林缘草甸，每平方米的植物种数达 30 种以上，明显高于其内侧的森林群落与外侧的草原群落。目前，人类活动正在大范围地改变自然环境，形成许多交错地带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发，均使原来景观的界面发生变化。因此，有人提出要重点研究生态系统边界对生物多样性、能流、物质流及信息流的影响，生态交错带对全球气候变化、土地利用、污染物的反应及敏感性，变化的环境中怎样对生态交错带加以管理，也就是界面生态学。三、群落的生活型结构1．生活型及 Runkiaer 生活型系统如前所述，生活型是生物对外界环境适应所形成的外貌特征。它是不同生物在同一环境条件下的趋同适应，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。著名的丹麦生态学家 CRaunkiaer 把植物休眠芽在不良季节的着生位置及保护方式作为划分生活型的标准。根据这一标准，C．Raunkiaer 把陆生植物划分为五大生活型，称为 Raunkiaer 生活型系统。(1)高位芽植物(Phanerophytes)休眠芽位于距地面 25cm 以上，又依高度分为四大类，即大高位芽植物(高度>30m)、中高位芽植物(8～30m)、小高位芽植物(2～8m)与矮高位芽植物(25cm～2m)。(2)地上芽植物(Phamaephytes)更新芽位于土壤表面之上、25cm 之下，多半为灌木、半灌木或垫状植物。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，即为多年生草本植物。(4)隐芽植物(Cryptophytes)又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)不良季节到来时整个植株枯死，以种子方式度过的植物。C.Raunkiaer 从全球植物中任选 1000 种植物，分别计算上述五类生活型的百分比，其结果为高位芽植物(Ph．)46％、地上芽植物(Ch．)9％、地面芽植物(H．)26％、隐芽植物(Cr．)6％、一年生植物(Th．)13％。按上述方法统计一个群落或地区不同生活型植物种数的相对比例称为生活型谱(1ife-form spectrum or biological spectrum)。C.Raunkiaer 认为一个群落或地区的生活型谱是植物在进化过程中对气候条件适应的结果。因此，它们可作为某地区生物气候的标志。C．Raunkiaer 将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出四种植物气候(phytoclimate)：①潮湿地带的高位芽植物气候；②中纬度的地面芽植物气候(包括温带针叶林、落叶林与某些草原)；③热带和亚热带沙漠一年生植物气候(包括地中海气候)；④寒带和高山地上芽植物气候。我国自然环境复杂多样，在不同气候区域的主要群落类型中生活型组成各有其特点(表 7—2)，由表可见暖温带落叶阔叶林，高位芽植物表 7—2不同气候区域的主要群落类型中生活型组成群落(地点)生活型高位芽植物地上芽植物地面芽植物隐芽植物 一年生植物热带雨林(海南岛)6.88(11.1)0．770．420．980热带山地雨林(海南岛)7.63(6.87)5．993．422．440南亚热带季风常绿阔叶林(福建和溪)63.0(19)5．0 12．06．0 14．0中亚热带常绿阔叶林(浙江)76．1 1．0 13．17．8 2．0暖温带落叶 52．0 5．0 38． 3．7 1．3 阔叶林(秦岭北坡)0寒温带暗针叶林(长白山)25.44．4 39．626．43．2温带草原(东北)3．6 2．0 41．119．033．4占优势，地面芽植物次之，就反映了该群落所在地的气候夏季炎热多雨，但有一个较长的严寒季节。至于寒温带暗针叶林，地面芽植物占优势，地下芽植物次之，高位芽植物又次之，反映了当地有一个较短的夏季，但冬季漫长、严寒而潮湿。因此，一般凡高位芽植物占优势的群落，反映了群落所在地区植物生长季节中温热多湿的特征；地面芽植物占优势的群落，反映了该地具有较长的严寒季节；地下芽植物占优势的，环境比较冷湿；一年生植物最丰富的地区，则气候干旱。2．中国植被生长型系统我国在《中国植被》一书中即按植物形态划分出生长型系统。I．木本植物(1)乔木。具有明显主干，又分出针叶乔木、阔叶乔木，并进一步分出常绿的、落叶的、簇生叶的、叶退化的。(2)灌木。无明显主干，也可按上述原则进一步划分。(3)竹类。(4)藤本植物。(5)附生木本植物。(6)寄生木本植物。Ⅱ．半木本植物(7)半灌木与小半灌木。III．草本植物(8)多年生草本植物。又可分出蕨类、芭蕉型、丛生草、根茎草、杂类草、莲座植物、垫状植物、肉质植物、类短命植物等。(9)一年生植物。又分冬性的、春性的与短命植物。(10)寄生草本植物。(11)腐生草本植物。(12)水生草本植物。又分为挺水的、浮叶的、漂浮的、沉水的。Ⅳ．叶状体植物(13)苔藓及地衣。(14)藻菌。生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。四、群落的层片结构瑞典植物学家 H．Gams(1918)将层片划分为三级。第一级层片是同种植物个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物种的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。因此H．Gams 的第—级层片实际上指的是植物种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于 H．Gams 的第二级层片，即它们均由同一生活型的不同植物所构成。因此，通常把植物群落中相同生活型和相似生态要求的植物种的组合称为层片。一般讲，层片具有下述特征。(1)属于同一层片的植物是同一个生活型类别。一般为二、三级生活型，但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。(2)每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。(3)每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同结构特征。层片是群落的三维生态结构，它与层次有相同之处，但又有质的区别。一般层片比层次的范围要窄，因为一个层次可由若干生活型的植物听组成。如常绿夏季阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。五、影响群落结构的因素 不同的群落具有不同的结构，同一个群落随着时间的推移，结构也会发生变化，影响群落结构的主要因素有以下几种。1．环境因素一般地，群落结构与群落所在地的环境有很大的关系。环境温暖潮显更容易形成垂直结构复杂的群落，相反，寒冷干旱的环境易形成垂直结构简单的群落。在土壤和地形变化频繁的地段，容易形成复杂的镶嵌结构，而在地形和土壤高度一致的地段倾向于形成均质的结构。2．生物因素竞争被认为是影响群落结构的重要生物因素。竞争导致生态位分离，从而也导致不同的物种在对空间和资源的利用方式上出现更大限度约分隔。植物种群往往表现为高度的分化、生长期的差异以及根系在土壤中的分层。最终使得单位空间能够容纳更多的物种，形成更复杂的结构。3．干扰干扰对群落某些层次影响很大，比如森林群落郁闭后，由于下层光照的迅速降低，会使灌木层和草本层的种类减少、盖度降低，从而使群落垂直结构趋向简单化，干扰可以延缓或阻止乔木层郁闭度的增加，从而维持灌木层和草本层物种的多样性，并使群落保持较复杂的结构。同时，有些干扰还可以在群落中形成一些缺口，缺口又将被新的植物填充，不断形成和被填充的缺口，在水平结构上具有更复杂的镶嵌性。