第二节生态因子作用分析一、生态因子的分类生物的生存环境中存在很多生态因子，它们的性质、特性、强度各不相同，它们彼此相互制约、组合，构成了复杂多样的生存环境，为生物的生存进化创造了不计其数的生境类型。这些因子主要有作为能量因子的太阳辐射、大气圈中的气候现象、水圈中的自由水、岩石圈中的地形和土壤及生物圈中的生物。一般根据生态因子的性质将其归纳为五类。(1)气候因子包括温度、湿度、光、空气等许多因子。每个因子又可分为若干因子，如光因子可分为光的强度、光的性质和光周期性．等，这些因子对于园林植物的形态、生理、生长、发育以及地理分布都有不同的作用。气候因子又被称为地理因子，因为它们随地理位置或海拔高度的改变而不同，如温度的纬度变化、降水量的地理分布。在较大环境尺度上，温度和降水量是最重要的气候地理分异因素。(2)土壤因子包括土壤的理化性质、土壤肥力、土壤生物等。土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，所以它本身必然受到气候因子和生物因子的影响，同时也对植物发生作用。不同土壤类型有其相应的植被类型。(3)地形因子地形因子是间接因子，其本身对植物没有直接影响。但是地形的变化 (地形起伏、坡度、坡向、海拔高度及经纬度等)可以影响到气候、水文和土壤特性等的变化，从而影响到植物的生长。(4)生物因子包括植物与动物、微生物和其他植物之间的各种生态关系，如植食、寄生、竞争和互惠共生等。(5)人为因子主要指人类对植物资源的利用、改造以及破坏过程中给植物带来的有利的或有害的影响把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人类作用的特殊性和重要性。在城市地区，居民对园林植物的作用是有意识的和有目的性的，其影响程度和范围正不断加深和扩大。此外，尚有下列划分方法。生态因子还可分为非生物因子(温度、光、湿度、pH、02、C02 等)和生物因子[例如同种有机体的相互影响(种内关系)和异种有机体的相互影响(种间关系)]。也有把生态因子划分为直接因子和间接因子。Smith(1935)考虑]对动物种群数量变动的影响将生态因子划分为密度制约因子和非密度制约因子。密度制约因子包括食物、天敌、流行病害等生物因子，其影响大小受制于种群的密度；而非密度制约因子包括温度、降水、天气变化等气候因子，其影响大小与种群密度无关，当今生态学家对此种生态因子的分类方式的评价是对理解和讨论种群数量的变动的原因有启发性，但是尚有争论。蒙恰斯基(1953还是1958)依稳定性及作用特点将生态因子分为稳定因子和变动因子。稳定因子是指终年恒定的因子，如太阳辐射常数、地心引力等，它主要决定生物的分布。变动因子又可分为周期性变动因子和非周期性变动因子，前者如一年四季的变化和潮汐涨落等；后者如刮风、降水、捕食、寄生等，它主要影响生物的数量。二、生态因子作用的一般特征1．综合性生态环境是由许多生态因子构成的综合体，因而对植物起着综合生态作用。环境中各个生态因子不是孤立的，而是相互联系、相互制约的。一个因子变化会引起另一个因子不同程度的变化，如光照强度会引起温度、湿度的变化，还会引起土壤温度和湿度的变化。一个因子的生态作用需要有其他因子配合才能表现出来，同样强度的因子，配合不同，生态效应不同，如同样的降水量降在疏松土壤和板结土壤的效果就不同。不同生态因子的综合，可产生相似或相同的生态效应，如干旱的沙地和温度很低的沼泽地，其生态作用对于植物的影响都是干旱，但植物的反应是有差别的。前者是物理干旱，植物的根系向深度方向发展为直根系，而后者因低温的影响，表现为生理干旱，植物根系主要向水平方向发展，侧根较发达。2．非等价性组成生态环境所有的生态因子，都是植物直接或间接所必需的，但在一定条件下必然有一个或两个是起主导作用的，这种起主要作用的因子就是主导因子(key factor)。主导因子有两方面的含义：第一，从因子本身来说，某一个因子的变化常会引起其他生态因子发生明显改变，这个因子就是主导因子，如太阳辐射的变化会引起空气温度和湿度的改变；第二，对植物而言，某一生态因子的存在与否或数量上的变化会使植物的生长发育发生明显变化，这类因子也称为主导因子，如光周期现象中的日照长度、植物春化阶段的低温因子等。后一种含义上的主导因子又称为限制因子。主导因子不是一成不变的，随时 间、空间、植物种类、同种植物不同发育阶段而变化。如北方的干旱，南方喜温植物所遇—到的低温，光周期现象中的日照长度等。3．不可代替性和互补性植物的生存条件，即光、热、水、空气、无机盐类等因子，对植物的作用虽不是等价的，但同等重要而且不可缺少，若缺少任一生态因子，植物的生长发育受阻，且任一因子都不能由另一因子所取代。如植物的矿质营养元素氮、磷、钾和铁、硼的功能等。但在一定的条件下，某一因子量的不足，可由另一因子增加而得到调剂，仍会获得相似的生态效应。例如增加 C02 浓度，可补偿由于光照强度减弱所引起的光合速率降低的效应，又如夏季田间高温可通过灌溉得到缓和。4．阶段性生物生长发育不同阶段中往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。生态因子(或相互关联的若干因子组合)的作用具有阶段性，即随植物生长发育而变化，植物的需要是分阶段的，并不需要固定不变的因子，如生长初期和旺盛生长阶段，植物需氮量高，而生长末期对磷、钾需要量高。又如生态因子在植物某一发育阶段起作用，而在另一发育阶段不起作用，如日照长度在植物光周期和春化阶段起着重要作用。5．直接作用与间接作用区分生态因子的直接作用和间接作用对分析影响植物生长发育及分布的原因是很重要的。如一幢东西走向的高大建筑物的南北两侧，生态环境有很大差别。在北半球地区，建筑物南侧接受的太阳直射光多于北侧，因此南侧的光照较强、相对湿度较小，适合阳性植物的生长；北侧的光照弱、相对湿度较大，比较适合阴性植物的生长。建筑物南北朝向本身并不影响植物的新陈代谢，但却通过影响光照、空气相对湿度而间接影响植物的生长。三、生态因子作用的基本原理1．最小因子定律最小因子定律(1aw of the minimum)最早是由德国化学家李比希(R．J．Liebig)于 1840 年提出的，他在研究作物的产量时发现，植物生长不是受需要量大的营养物质的影响，而是受那些处于最低量的营养物质成分的影响。以后人们发现这个定律对于温度和光等多种生态因子都是适用的，并且认为该定律只能适用于稳态条件下。如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对各种营养物质的需求就会不断变化，在这种情况下，最小因子法则就不适用。2．耐受性定律在最小因子法则的基础上，美国生态学家谢尔福德 (V．E．Shelford)于 1913 年提出了耐受性定律(1aw of tolerance)。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。也就是说，生物对每一种生态因子都有耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围。耐受性定律可以形象地用一个钟形曲线来表示<图 2—1)。对同一生态因子，不同种类的植物有不同的耐受极限，如原产热带的花卉一般在 18~C 左右开始生长，而原产温带的花卉在 10~C 左右就可以开始生长。每个物种对生态因子适应范围的大小称为生态幅 (eeo—logicalamplitude)，这主要决定于各物种的遗传特性。 根据植物对各种生态因子适应的幅度，可分为很多类型。如对温度因子的狭温性和广温性，对光因子的狭光性和广光性，对水因子的狭水性和广水性，对湿度因子的狭湿性和广湿性等。一般而言，如果一种植物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种植物的分布也一定很广泛，即为广生态幅物种，反之则为狭生态幅物种。关于耐受性定律还可补充以下几点。(1)植物对各种生态因子的耐性幅度有很大差异，可能对一种因子的耐性较广，而对另一种因子的耐性较狭窄。(2)自然界中的植物很少能够生活在对它们来讲最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争而从最适宜生境中被排挤出去。如许多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得很茂盛，但是它们却只分布在沙漠中，因为只有在那里它们才具有最大的竞争优势。(3)当生物的某一个生态因子不是处于最适状况时，生物对另一些生态因子的耐受限度也将下降。如当土壤的氮有限时，草本植物对干旱的抵抗力下降。(4)植物的耐性限度因生长发育阶段、环境条件的不同而变化。繁殖期通常是一个临界期，此期间生态因子最可能起限制作用，因此植物在种子萌发与开花结实阶段，往往对生态因子的要求比较严格。应注意的是，植物对环境的适应和对生态因子的耐受性并不是完全被动的，植物不是环境的“奴隶” ，进化可以使它们积极地适应环境，甚至改变自然环境条件，从而减轻生态因子的限制作用。如地理分布较广的物种常形成不同的生态型(ecotype)，它们是同一物种的不同个体或群体长期生存在不同的生态环境条件下，发生趋异适应，遗传分化后形成的形态、生理和生态特性不同的基因型类群。同一物种的不同生态型之间在耐受限度与最适度方面有所差异，各自适应特定的生境条件。植物的耐受限度是可以改变的，因为植物对环境的缓慢变化有一定的调整适应能力。如果一种植物长期生活在偏离其最适生存范围一侧的环境条件下，久而久之就会导致该物种耐受曲线的位置移动，产生新的最适生存范围及耐受上下限，植物这种在自然条件下调整其对某个或某些生态因子耐受范围的过程，称为驯化(acclimation)。驯化作用(acclimatization)通常需要较长的时间，并涉及植物体内酶系统的适应性改变。在实际工作中，人们经常采取人工驯化的方法改变植物的耐性范围，如花木的异地引种、野生花卉的引种栽培等。3．限制因子耐受性定律和最小因子定律相结合便产生了限制因子(1imiting factors)的概念。在诸多生态因子中，使植物的生长发育受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为这种生物的限制因子。如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非，常稳定，那么这种因子就不可能成为限制因子；相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，那么这种因子就值得特别研究，因为它很可能是一种限制因子。如氧气对陆生植物来讲，数量多、含量稳定而且容易获得，因此一般不会成为限制因子；但是氧气在水体中的含量是有限的，而且经常波动，因此常成为水生植物的限制因子。限制因子概念的主要价值是使人们掌握了认识生物与环境关系的钥匙，一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生长发育的关键因子。在园林植物的栽培与养护中，掌握限制因子知识尤显重要