第六章园林植物种群生态种群是在一定空间中的同种生物个体总和。种群是生物物种存在的基单位。植物种群的基本特征包括数量特征、性比、年龄结构、空间特征和构件组成特征。种群数量动态决定于出生率、死亡率、迁入、迁出等基本参数，种群的性比、年龄结构影响到出生率和死亡率，因此也与种群数量变化有关。一般可通过编制生命表来分析研究种群的数量动态，生命表有静态生命表与动态生命表之分。在无环境限制的条件下，生物具有指数增长的趋势，但在有限制环境中，种群主要呈逻辑斯谛增长。不同的植物面对环境压力，可能采取不同的生态对策，这是它们长期进化的结果。乔木植物常为 K 对策者，而一年生植物或杂草常为对策者，所有植物的对策构成一个对策连续谱。根据环境的胁迫和干扰强度，还可把植物的生态对策归纳为竞争对策、耐压对策和杂草对策 3 种典型类型。植物的种内竞争主要表现在密度效应或邻接效应方面，随着种群密度加大或个体重量的增长，植物种群将出现自疏现象。在资源有限的件下，具有相同生态需求的物种常常发生种间竞争。生态位是描述和反映种间关系的重要概念。除了种间竞争关系之外，还有捕食、寄生、偏利、共生等其他种间关系，另外还有协同进化问题。第一节 植物种群及其基本特征一、种群的概念种群(populaon)是指在一定空间范围内的同种生物个体的组合。“ populaon'’这个术语是从拉丁语派生，一般译为人口，也有人译为“居群”和“繁群”等，是生态学、遗传学、分类学和生物地理学等学科中广泛应用的一个术语。种群按强调的信息不同可划分为动物种群和植物种群、单种种群和混合种群等。混合种群是指不同种个体的集合，通常所说的种群一般是指单种种群。自然界中植物种都是由许多个体组成，这些个体占据着一定的分布区。由于分布区内环境存在一定的异质性 ，如温度、水分、土壤理化性质、人为干扰强度等差异，导致物种在其分散的、不连续的环境里形成大大小小的个体群，这些个体群就是植物种群。所以，种群是物种在自然界中存在的基本单位。从生态学的观点来看，种群又是植物群落的基本单位。因为植物群落实质上就是特定空间中植物种群的组合 ，自然界中任何一个种群都是与其他物种的种群相互作用、相互联系而共同存在一起的，种群的边界；往往与包括该种群在内的生物群落界限一致。例如，某山地的杉木种群，某水田的浮萍种群。种群的概念可从抽象和具体上去应用。在探讨种群一般规律的时候，常用其抽象意义。当从具体意义上使用种群这个概念时，其空间范围可以根据观察者的研究需要和方便来确定。例如，大到全世界广布的芦苇种群 ，小到一个具体湖泊中的芦苇种群；一片石竹花丛、温室内盆栽的一批小麦也都可以看作种群，不过，它们都属于栽培种群。生活在某一特定环境中的种群个体，不是杂乱无章的，它们是通过种内关系而组成的一个统一体或系统。因此，种群不等于个体的简单累加，而是有自身的特性的。例如，个体有年龄、性别，而作为一个种群就有年龄结构、性比关系。二、种群的一般特征1．种群数量和密度一个种群所包含的个体数目，称为种群数量或种群大小(populaon size)。如果用单位面积或容积内个体数目来表示种群数量或种群大小，就是种群密度(density)。由此可见，种群数量和密度是有区别的，只有在限定面积和空间大小的情况下研究种群的数量才有意义，即种群密度。种群密度在生态学上不是按种的分布区来计算的，而是按种在分布区内最适宜生长的空间来计算，可称为生态密度。生态密度的实质是反映了种群个体所占有的空间面积，它关系到植物种群对光能及其他资源的利用效率。直接影响到种群及群落的生产量，因此 ，合理密植在园林生产实践中是提高单位面积产量和绿地生态功能的关键之一。种群数量通常随时间而变化，在适宜的环境条件下种群数量增大，反之则减少。其变化主要因出生和死亡的关系以及迁入或迁出关系而变化，出生和迁入是使种群增加的因素，死亡和迁出是使种群减少的因素。在封闭种群中，不存在与外界的个体交换，种群数量的变化仅与出生率和死亡率有关。出生率(natality)描述的是种群出生的情况，泛指种群增加新个体的能力。它常分为最大出生率和实际出生率，前者是指种群在理想条件下的出生率；后者是指特定条件下的种群实际出生率，又称生态出生率。同样，死亡率(mortality)可分为最低死亡率和实际死亡率，前者是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都活到生理寿命；而后者是在特定条件下丧失的个体数，也称生态死亡率。最大出生率和最低死亡率都是理论上的概念，反映的是种群潜在能力。迁入和迁出是对特定种群分布范围而言的。园林上，常通过迁入或迁出来改变植物种群密度。种群密度还可分为绝对密度和相对密度。种群绝对密度是单位面积或空间内实有的个体数；种群相对密度只是描述单位空间上种群数量高低的相对指标。如 100 株桂花／hm2 是绝对密度，而 10 个鼠洞／hm 和 50 个鼠洞／hm2 均为描述老鼠种群的相对密度，只能反映后一种群的密度大于前一种群而已。 种群密度调查方法主要有直接调查法和间接调查法。直接调查法是通过对样方个体采用直接计数来估计种群总体密度，普遍应用于植物种群的密度统计；对于动物种群，由于个体不断移动位置，很难采用直接计数法来调查种群密度，通常采用标志重捕法进行密度统计。在调查样地内捕获一定数量的个体进行标记后释放，一定时间后重捕，根据取样中标记比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数 。标志重捕法广泛应用于野生动物密度统计。2．种群的性比种群中雄性个体和雌性个体数目的比例，称为性比(sex rao)。受精卵的雌性／雄性大致为 50：50，这叫第一性比；幼体成长到性成熟这段时间内含／早比还会发生变化，到个体成熟时的含／早的比例称第二性比；个体充分成熟时的含／早比称第三性比。对雌雄异株植物而言，性比影响到种群的繁殖力以至数量变动，是种群调节的重要因素。如银杏种群中，正常的更新需要雄性植株和雌性植株保持一定的比例关系，并且雌株与雄株的树形也不同，雌性幼株树冠宽阔，雄株树冠呈圆锥形。3．种群的年龄结构种群的年龄结构(age structure，age distribuon)是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，也称为年龄分布或年龄组成，它是种群的一个重要特征。一般而言，如果其他条件一致，种群中具有繁殖能力的成株越多 ，种群的出生率就越大；如果种群中老龄植物个体比例越大，种群的死亡率就越高。研究园林植物种群的年龄结构对分析预测圆林植物种群的发展趋势具有重要价值。通常，种群中各年龄级所占比率从幼龄到老龄构成年龄金字塔模式的年龄结构(图 6—1)。其中，增长种群的年龄结构表现为幼年个体的百分比很大，较低的老年个体的百分比，年幼个体除了替代死去的年老个体外仍有剩余，种群可以继续发展。稳定种群的年龄结构，删各年龄级比率接近，每一个年龄级的个体死亡率接近于进入该年龄级的新个体百分比，种群相对稳定。衰退种群的年龄结构明显呈倒金字塔形，幼龄个体很少，老龄个体相对较多，种群处于衰退状态并趋于消失。园林植物可根据植物生长发育情况的差异来划分年龄级，如休眠期(种子或营养繁殖体处于休眠状态的时期)、营养生长期(包括幼苗期；幼年期和成年期三个时期)、生殖期、老年期等。林业上常用立木级来探讨种群年龄结构以及种群动态。不同植物在群落中有不同的种群年龄结构，通过了解群落全部种的种群组成及其年龄结构，就可以在一定程度上推测群落的发展趋势。4．种群的空间格局种群的空间格局(space pa$ern)是指种群个体在水平空间的配置状况，或在水平空间上的分布状况，或者说在水平空间内个体彼此间的关系，也叫种群的内分布型。种群的空间格局反映种群在空间上的配置方式，在一定程度上反映环境因子对种群个体生存、生长的影响，在园林植物群落配置及植物群落研究中具有重要意义。种群的空间格局，一般可分为三种类型：(1)均匀型(uniform) 种群的个体等距分布，或个体之间保持一定的均匀的间距。自然情况下很少有均匀型分布 ，但由于种群个体间的竟争，如密生植物种群对光照和土壤有机物的竞争，沙漠植物对水分的争夺等，种群会形成均匀分布；自毒现象(autotoxin)是干旱地区的一种特有现象，其表现为植物防止同种植物幼苗的生长而导致种群呈现均习分布。人工栽培植物种群多为均匀型。(2)随机型(random) 种群个体的分布完全和机会符合。随机分布并不普遍，只有当环境均一，种群个体间不存在彼此吸引或排斥，或主导因?成随机分布时，才会引起种群的随机分布。依靠种子繁殖的植物，在初期散布于新的地点时，也常呈随机分布。(3)集群型(clumped) 种群个体的分布极不均匀，常成群、成块或斑块地密集分布，各群的大小，群间的距离，群内个体密度等都不相等，但各群间大都呈随机分布。集群分布也称成群分布和聚群分布。集群分布是最常见的分布格局，在自然条件下种群个体常是集群分布。集群分布形成的原因在于：（1）从母株上散布的种子通常降落在该植物附近；或者植物依靠匍匐茎，根茎等营养繁殖器官从母株蔓延开去；（2）环境差异造成的结果，如森林林窗处常有阳性草本植物斑块，微地形起伏引起的林下植物斑块等；（3）种间相互作用，如草本植物在树下茂密生长；④ 人为种植方式，在生产中常采用植生组栽种植物，以便形成有利的局部小气候。5．植物的构件种群动物种群内各个体形态结构基本一致，它们都是由一个合子发育而成，个体数目很好统计。在此意义上，可以把动物称为单体生物(unitary organism)。植物与动物不同，它们大多属于构件生物(modular organism)，其组成包括两个层次：基件(genet)与构件(module)。基件是由合子发展起来的遗传单位，与单体生物的个体相当，构件是组成体的在遗传上相同的单位。植物个体是由许多构件组成的，组成个体的这些构件可以看作是一个“种群”，如一株树的许多树枝，一个稻丛的分蘖，能脱离母体而独立生存的无性小株。构件“种群”中，“种群数量”即构件的多少是随环境条件而变化的，并且从构件还可产生新的构件。 对植物来讲，研究构件的数量与分布状况往往比个体数更为重要。许多植物的枝条具有不同的年龄，并有营养枝与花枝(或果枝)的区别，每个花枝上花数与果数也有变化，因此，从观赏的角度来看，计算个体数意义不大，而计算单位空间内的花数与果数更有实际意义。另外，许多植物是无性繁殖的，如草莓与狗牙根等，这些植物的个体本身就是一个无性系的“种群”。研究植物种群动态，必须重视构件“种群”的重要意义。