第五节 园林植物对温度的适应 一、园林植物对极端温度的适应 1．对低温的适应 植物对低温忍耐和抵抗的特性称为植物的耐寒性。长期生活在低温环境中的植物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应特征。 在形态方面，北极和高山植物的芽及叶片经常有油脂类物质保护，芽具鳞片，植物器官具蜡粉和密毛，树皮具木栓组织，植株矮小，呈匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。 在生理方面，生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂类和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能月。通过调节植物体细胞内物质变化和细胞内形态结构变化，在极端低温突然降临和冬季到来后可安全度过。实验证明，无论对抗冻或抗冷，植物体内的内源脱落酸(ABA)含量增加，而赤霉素含量则减少。同时在低温出现和 ABA 含量增加后，钙信号系统完成抗寒信息的传递并后动抗寒基因的表达。如可溶性糖、氨基酸、蛋白质含量增加，磷脂和不饱和脂肪酸增加，过氧化物酶、同工酶、抗坏血酸等增加；同时植物生长减缓，糖类消耗减少。结果是膜透水性增强、细胞器及膜稳定性增强，冰点下降，保水力和原生质弹性增强，稳定性增强，抗光氧化能力增强。最终耐寒性强的植物表现为生长停止，维持一定光合作用，呼吸作用稳定，忍受细胞内外结冰等抗寒力提高。 此外，细胞内形态结构发生变化，如核膜孔关闭，叶绿体膜呈波浪形，线粒体内嵴增多，大液泡分隔为小液泡，质膜内陷与液泡相连；在低温季节来临时及时转入休眠；极地植物和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽，能吸收更多的红外线，增强植物的耐寒性。 植物的耐寒性随树木的年龄、树木部位及土壤含养量而变化。树木壮龄阶段的耐寒性强于幼龄；树木茎和粗枝的耐寒性高于花、叶、芽和幼枝的耐寒性；土壤含氮丰富，树木耐寒性差，土壤含钾丰富，树木耐寒力强。 2．对高温的适应 植物对高温的适应主要表现在形态和生理两个方面，在形态适应方面，有些植物体表具有密生绒毛、鳞片 ，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白色、叶片革质发亮，可反射部分太阳光；有些植物叶片垂直排列，使叶缘向光，温度较高时，叶片折叠，减少光的吸收面积有些树木茎干具有发达的木栓层，具有隔绝高温、保护植物体的作用。在生理适应方面主要是增加细胞内糖或盐的浓度，降低含水量，从而使原生质浓度增加，增强了原生质的抗凝结能力，同时细胞内水分减少，植物代谢减缓，抗高温性增强；其次是靠旺盛的蒸腾作用调节植物体表温度。某些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的比冬季多，这也是避免植物体受高温伤害的一种适应。 植物对高温的生态适应性与其原产地密切相关。旱生树种比中生树种抗高温，如胡杨、梭梭、沙枣等树种原产地为荒漠草原，其耐高温能力远较紫穗槐、柽柳、垂柳强。椴树、七叶树、挪威槭和鹅耳枥等是热敏感树种，山楂、白杨、栎树和刺槐等为抗热树种，桦树和悬铃木居中。 植物抗高温性因植物种类而变化。相同植物不同生长发育阶段抗高温性亦不同，休眠期最强，生长发育初期最弱，以后渐强。 园林生产上常常采用灌溉、遮阴和树干涂白等措施削弱高温的有害影响。 二、昼夜变温与温周期现象 植物对温度昼夜变化节律的反应称为温周期现象(thermoperiod ism)。如有些种子在昼夜温差较大的条件下才能萌发。在一定的温度范围内，昼夜温差较大更利于植物的生长和产品质量的提高。如在不同昼夜温度下培育的火炬松苗，在昼夜温差最大时(日温 30℃、夜温 17 )℃ 生长最好，苗高达 32.2cm；昼夜温度均在 17℃时，苗高 10.9cm，差异十分明显。温周期对植物生长的有利作用，是由于生长期中白天很少出现极端的、不利于林木生长的温度，白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温减弱呼吸作用，使光合产物消耗减少，净积累相应增多。 需要注意的是，有些植物的生长很少受温周期的影响。如红杉在昼夜温差很小或无差别时，也能正常生长 ，而恩氏云杉苗木的生长几乎完全受夜间温度的控制，在 2～23℃范围内，其高生长和总干径的增长随夜间温度的升高而增加。 三、季节变温与物候现象 地球表面的大部分地区温度都有季节变化，在中纬度低海拔地区变化最为明显。植物长期适应于一年中气候条件(主要是温度条件)的季节性变化，形成与此相适应的发育节律，称为物候现象 (periodic biologicalphenomenon)。如大多数植物在春季开始发芽生长，继之出现花蕾；夏、秋季温度较高时开花、结实和果实成熟；秋末低温条件下落叶，进人休眠。植物的器官(如芽、叶、花、果)受当地气候的影响，从形态上所显示的各种变化称为物候期或物候相。 在我国，纬度上，从广东湛江沿海至福州、赣州一线纬度相差 5，春季桃花开花期相差 50 天之多；南京和北京纬度相差 6°，桃花开花期相差 19 天，前者纬度每度相差 10 天，后者相差 3 天。物候在海拔高度上的差异，从唐朝诗人白居易诗句“人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开中可见一斑，桃花的始花期在庐山上要比山下约迟 1 个月。可见影响物候期的因素是比较复杂的。 植物的物候现象是同周围的环境条件紧密联系的。在市区内，温度一般比城市以外地区高，其物候期一般要早一些，所以植物的萌动、开市区比郊区早。市区植物的生长期亦更长，落叶休眠较晚。由于植物的物候期反映过去一个时期内气候和天气的积累，是比较稳定的形态表现,因此通过长期的物候观测，可以了解植物生长发育季节性变化同气侯及其他环境条件的相互关系，作为指导园林生产和绿化工作的科学证据。 研究物候的方法主要靠物候观测，除地面定期观测外，也可用遥感等新技术。物候观测的结果可以整理成物候谱、物候图或等物候线以说明物候期与生态因子或地理区域的联系。物候节律研究对确定不同植物的适宜区域及指导植物引种工作具有重要价值。 一般树木的物候观察记载包括下列项目：(1)萌动前(休眠中)的状态，如落叶树的芽形芽色、常绿树的叶色；(2)芽的膨胀、萌发、最盛和完结日期；(3)展叶开始和最盛日期；(4)花芽出现、膨大、开花、盛花及终花日期传粉时间；(5)侧枝和顶枝的延长生长，形成层的开始活动和终止日期；(6)果实增大过程，果实膨大、始熟、正熟、过熟日期；(7)果实或种子脱落日期(始落、盛落、终落)；(8)树叶变色、落叶日期(始落、盛落、终落)；(9)冬芽的形成过程；(10)在休眠期中(冬芽)对低温的反应(如冻害等)。