第二节光对园林植物的生态作用光谱成分、光照强度和日照时间都会对植物产生重要的生态作用，影响其生长发育、生理代谢和形态结构等，从而使植物产品的产量和质量发生变化。一、光谱成分的生态作用光主要由紫外线、可见光和红外线三部分组成。到达地面的光谱成分中，红外线占 50％-60％，紫外线只占 1％-2％，可见光约占 38％-49％。不同的光谱成分对植物产生的作用不同。紫外线能抑制植物的生长。大气同温层中的臭氧能吸收紫外线，所以正常情况下，地球表面的太阳辐射中仅含有很少的紫外线，植物对这样的紫外线辐射环境是适应的，植物表皮能截留大部分紫外线，仅 2％-5％的紫外线进入叶深层，所以表皮是紫外线的有效过滤器，保护着叶肉细胞。高山紫外线较强，会破坏细胞分裂和生长素而抑制生长。许多高山植物生长矮小，节间短，就是因为高海拔处紫外线较强的缘故。紫外线透入活组织时，会破坏分子的化学键，对生物组织具有极大的破坏作用，并可引起突变。藻类、真菌以及细菌对紫外光都是敏感的，人们已经利用了这一现象，即用紫外辐射进行表面消毒，杀死微生物。植物产生保护色素的现象非常普遍，像人类利用晒黑皮肤来保护表层细胞免受短波辐射的伤害一样，植物通过产生花色苷色素来保护其细胞。人们经常看到许多冬季在室内生长的茎叶皆是鲜嫩淡绿色的植物，如果在春天将它们移到直射太阳光下它们便很快产生紫、红或棕色色素。大气同温层中，紫外线能使臭氧生成，臭氧吸收紫外线，正常情况下，臭氧形成和分解之间存在着平衡。近代排入大气并扩散到同温层的含氯氟烃，如氟利昂等，其中氯原子能催化臭氧分解，破坏了臭氧层，产生臭氧层空洞，使大量紫外线射到地面，影响生物生产力、人类健康，为世界各国所关注。园林绿化可以有效地降低紫外辐射，改善城市人居环境。红外线促进植物的生长和发育，提高植物体的温度。波长大于 700nm 的近红外线，叶子很少吸收，大部分被反射和透过，而对远红外线吸收较多。叶子对红外线的反射，阔叶树比针叶树更明显，这是利用红外感光片进行航空摄影和遥感技术以区别针、阔叶树的原理。波长更长的红外线，可用热遥感器探知，从而快速准确地发现和预报森林火灾和森林病虫害，因为感染病虫害的树木要比健康者温度高几度。可见光是植物色素吸收利用最多的光波段。在太阳辐射中，植物光合作用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射或光合有效辐射。光合有效辐射中的波长与可见光波段基本相符，对植物有重要意义。可见光中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，红光还能促进叶绿素的形成。蓝、紫光也能被叶绿素、类胡萝卜素所吸收。光合作用很少利用绿光，这是因为叶子透射和反射的结果。不同波长的光对光合产物的成分也有影响，实验表明，红光有利于碳水化合物的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。在诱导植物形态建成、向光性和色素形成等方面，不同波长的光其作用有异。蓝紫光与青光对植物伸长及幼芽形成有很大作用，能抑制植物的伸长而使其形成矮态，青蓝紫光还能引起植物向光性的敏感，并能促进花青素等植物色素的形成。红光影响植物开花、茎的伸长和种子萌发。红外线和红光是地表热量的墓本来源，它们对植物的影响主要是间接地以热效应反映出来。二、光照强度的生态作用(一)光照强度对光合作用的影响根据植物光合作用中二氧化碳的固定与还原方式不同，可将植物分为 C3 植物、C4 植物和 CAM(景天酸代谢)植物。C3 植物固定二氧化碳的形式为戊糖磷酸途径(卡尔文循环)，它是植物界中的主要类群。C4 植物叶细胞几乎可吸收胞间空气中所有的二氧化碳，并且由于叶细 胞中没有光呼吸，故能在叶内二氧化碳浓度很低的条件下进行光合作用，因此， C4 植物在高温和中度干旱时比 C3 植物更具有优势，其分布主要集中在温暖、干燥气候地区。C4 植物种类较少，仅发现被子植物的 18 个科 2000 多个种，主要类群为禾本科、莎草科、马齿苋科、藜科和大戟科等，多为一年生植物。 CAM 植物夜间通过酸的形式保存二氧化碳，白天利用这些二氧化碳进行光合作用。 CAM 植物这种利用二氧化碳的方式使它具有独特的优越性，在严重干旱时期，当气孔白天闭合时，呼吸作用释放的二氧化碳可被再度吸收，由此来恢复碳平衡，同时也保存了珍贵的水分，因此， CAM 植物主要分布在周期性干旱和贫瘠的生境中，目前发现有 25 个科 20000 多个种，包括所有仙人掌属、大多数干草原、热带与亚热带沙漠的肉质植物以及热带的萝蓐科、大戟科和风梨科全部的附生植物等。无论哪种类型植物，其光合作用强度与光照强度之间均存在密切关系。弱光条件下，光合强度较弱，呼吸强度大于光合强度。当光照强度增加，植物光合速率随之增加。光合作用吸收 C02 与呼吸作用放出C02 相等时的光照强度称为光补偿点 CP(1ight compensation point)。此时光合作用合成的碳水化合物数量与呼吸消耗的碳水化合物数量趋于平衡。植物积累有机物质，则光照强度应大于光补偿点。当光照强度超过 CP 继续增加，光合强度随之增加，到一定水平不再随光照强度增加而增加。光合速率达到光饱和时的光照强度称为光饱和点 SP(1ight saturation point)。 一般 C4 植物的光合能力较强，对光照强度的需求最高，C3 植物的光合能力较弱，其光饱和点明显低于 C4 植物，而阴生草本植物和苔藓植物对光照强度要求更低。光补偿点和光饱和点随植物种类、年龄、生理状态和环境条件而变化。植物进行光合作用同时也进行呼吸作用。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子保持恒定时，生产与呼吸间平衡就主要决定于光照强度。光合速率随光照强度增大而增加，直到达到最大值。图中光合速率(实线)与呼吸速率(虚线)两条线的交点即 CP。此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需的最小光照强度。适应于强光地段的植物称阳性植物(或树种)，该类植物 CP 的位置较高，光合速率和代谢速率都较高，常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光地段的植物称阴性植物，该类植物 CP 位置较低，光合速率和代谢速率都较低。该类植物生长在阴暗潮湿的地方或密林内，常见种类有山酢浆草、连钱草、观音座莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉、人参、三七、半夏和细辛等。(二)光照强度对植物生长发育的影响光是光合作用能量的来源，光合产物是植物生长的物质基础。所以，光能促进细胞的增大和分化，影响细胞的分裂和伸长；光能促进组织与器官的分化，制约器官的生长和发育速度。因此光照强度关系到植物体各器官和组织保持发育的正常比例。一般植物在黑暗中不能合成叶绿素；但能合成胡萝卜素，导致叶片发黄，称为黄化现象。黄化植物在形态、色泽和内部结构上与阳光下正常生长的植物明显不同，表现为茎细长软弱，节间距离拉长，叶片小而不展开，植株伸长但重量下降。在弱光照条件下，幼茎的节间充分延伸，形成细而长的茎；而在充足的光照条件下则节间变短，茎变粗。光能促进植物组织的分化，有利于胚轴维管束中管状细胞的形成，因此在充足的光照条件下，树苗的茎有发育良好的木质部。充足的阳光还能促进苗木根系的生长，形成较大的根茎比。在弱光照下，大多数树木的幼苗根系都较浅，较不发达。Mcdemott(1954)的试验指出，美国榆在 33％的相对光照强度下，高生长最快，苗木根茎比为 0.32；在全日光下生长的幼苗较矮，但根系较为发达，根茎比为 0.58。在野外，人们常可发现，孤立木的侧梢较发达，尖削度较大，而同一树种在片林中，侧梢较少，树木较高，尖削度较小。一般认为萌芽是由树木体内的生长激素引起的，当树皮暴露在较强的太阳光辐射下，生长激素可能受到某种作用，刺激不定芽，从而形成较多的侧梢。此外，很多树木由于接受到的光照强度不均匀，枝叶向强光方向生长茂盛，向弱光方向生长孱弱或不能生长，形成明显偏冠。一些喜光树种甚至发生主干倾斜、扭曲，这种偏冠现象在行道树或庭院树木中经常可以看到。了解光对植物形态结构的影响对生产实践有指导意义。在园林苗圃部分遮盖苗床或似较大密度种植苗木，使某些树种可以获得苗木的最大高生长，但在遮盖的苗床上生长的苗木，其茎比在全光照下生长的纤细脆弱，具有较低的根茎比，如在湿润而荫蔽的立地上种植，这些特征就无助于苗木的生存竞争了。生长在低光照强度苗床上或群落中的苗木，其叶多是阴生叶，如将这些苗木栽植在开敞的立地上，从而改变其温度和湿度条件，它们将受到一定程度的强光照干扰，其结果可能使它们致 死，或者使它们的生长减少或停止一至多年，直到它们产生能适应光照的阳生叶为止。因此，在生产中应调控苗床的光照条件，以使苗木在移栽后，其根茎比、叶的形态构造、叶的色素沉积、苗木高度和地径等指标，能够保证苗木在克服水分胁迫、高光强或低光强胁迫、风的摩擦胁迫和植物竞争胁迫的生存竞争中具有最大的适应能力。当然，光照、湿度和养分条件之间存在相互作用，但这三个因子都可以人为改变，从而生产出具有理想形态结构的苗木。近些年，很多地区采用全光育苗技术，特别是对一些可进行扦插繁殖的树种，在水分和温度条件适宜的情况下，进行全光育苗，可以显著提高苗木的质量和产量。三、日照长度的生态作用日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长。在赤道附近，终年昼夜平分。纬度越高，夏半年(春分到秋分)昼越长，而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。由于我国位于北半球所以夏季的日照时间总是多于 12h，而冬季的日照时间总是少于 12h。随着纬度的增加，夏季的日照长度也逐渐增加，而冬季的日照长度则逐渐缩短。日照时间的变化对动植物都有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的适应方式，这就是在生物中存在的光周期现象。(一)光周期现象光周期现象(photoperiodism)是指植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。植物的光周期反应 主要 是诱 导花 芽形 成和 转入 休眠 ，动 物的 反应 则主 要是 调整 代谢 活 动 和 进 入 繁 殖 期 。 1920 年Garner 和 Allard 提出了植物开花的光周期现象，认为对植物开花起决定作用的生态因子是随季节变化的日照长度。(二)日照生态类型 根据对日照长度的反应差异可把植物分为四种生态类型。(1)长日照植物是指日照长度超过其临界日长才能开花的植物。通常需要 14h 以上的日照时间才能开花。如落叶松、杨树、柳树、榆树、樟子松、油松、紫菀、凤仙花等。(2)短日照植物是指日照长度短于其临界日长才能开花的植物。一般需要 10h 以下的日照时间才能开花。如卷耳、牵牛、紫杉等。(3) 中 日 照 植 物 是 指 昼 夜 长 短 比 例 近于 相 等 才 能开 花 的 植 物 。 如 甘蔗 中 的 某 些品 种 ， 开 花 需要12．5h 的日照时间。(4)日中性植物是指开花受日照长短影响较小，只要其他条件适宜便能开花的植物。如蒲公英、黄瓜、四季豆、番茄等。(三)光周期的影响光照时间长短影响植物的生长发育、开花、休眠、地理分布和生态习性等。一般原产低纬度地区和早春开花的植物多属短日照植物，而原产高纬度地区和秋季开花的植物多属长日照植物。在北半球短日照植物分布在南方，长日照植物分布在北方。短日照可促使植物转入休眠状态，如落叶松、刺槐、柳树和槭树，对于落叶松给予 7 个短日照处理，即可诱导落叶松形成顶芽；长日照能促进营养生长，如松、云杉幼苗进行长日照处理，可推迟休眠，提高树高生长量。了解植物对光周期反应的特点，对引种、控制开花、结实和生长甚为重要。一般短日照植物由南向北引种，由于生长季日照时数延长，结果营养生长期增加，易受冻害；长日照植物由北向南引种，虽能生长，但由于生长日照缩短可能提早休眠，发育期延迟，甚至不开花结实。所以，引种前必须特别注意植物开花对光周期的要求。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间，以满足观赏需要。四、园林植物对光的生态适应叶片是树木直接接受阳光的器官，在形态结构、生理特征上受光的影响最大，对光具有适应性。由于叶片所在生境光照强度的不同，其形态结构、生理特征往往产生适应光的变异称为叶片适光变态。同一树种，强光下发育的叶片称为阳生叶，弱光下发育的叶片称为阴生叶。一般阳性树种的叶片主要具有阳生叶的特征。耐阴树种适应光照强度的范围较广，树冠的阳生叶和阴生叶分化明显，树冠下或阴性植物的叶片主要具阴生叶的特征，而树冠外围特别是向光处的叶片主要具有阳生叶的特征。此外树冠各层次叶片形态、排列和镶嵌都是叶片对太阳辐射的一种适应。植物长期适应不同的光生境条件，形成了不同的适应策略，具有各种适应策略的植物类群称为生态类型。根据植物对光照强度的要求，可以把植物分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物三大生态类型。(1)阳性植物(heliophyte)喜光而不能忍受荫蔽的植物，在弱光条件下生长发育不良，对树木而言，在林冠下不能完成更新。这类植物的光补偿点较高，光合速率和呼吸速率也较高，群落的先锋植物均属此类。如松属(华山松、红松例外)、落叶松属、水杉、侧柏、桦木属、桉属、杨属、柳属、相思属、刺槐、楝树、金钱松、水松、落羽松、银杏、板栗、橡栎类多种、漆树属、泡桐属、刺楸、臭椿、悬铃木、核桃、乌桕、黄连木、蒲公英、芍药等。(2)阴性植物(seiophyte)具有较强的耐阴能力，在气候较干旱的环境下，常不能忍受过强光照的植物，林冠下可正常更新，这类植物的光补偿点较低，光合速率和呼吸速率也较低。如冷杉属、福建柏属、云杉属、铁杉属、粗榧属、红豆杉属、椴属、杜英、八角金盘、常春藤属、八仙花属、紫楠、罗汉松属、香榧、黄杨属、蚊母树、海桐、枸骨、桃叶珊瑚属、紫金牛属、杜鹃花属、络石、地锦属以及药用植物人参、三七、半夏、细辛、黄连、阴生蕨类、兰科的多个种等。(3)耐阴植物(shadeplant)在充足光照下生长最好，但稍受荫蔽时亦不受损害，其耐阴的程度因树种而异。如五角枫、元宝枫、桧柏、樟、珍珠梅属、木荷、七叶树等为稍耐阴的树种。植物耐阴的能力，一般称为耐阴性(shaderesmtance)。耐阴性强的植物在弱光下能正常生长发育，将植物耐阴性按次序排列，对栽培应用有很大帮助，如华北常见乔木树种可按照对光照强度的需要，由大到小排序：落叶松、柳属、杨属、白桦、黑桦、刺槐、臭椿、白皮松、油松、栓皮栎、槲树、白蜡树、蒙古栎、辽东栎、红桦、黄檗、板栗、白榆、春榆、赤杨、核桃楸、水曲柳、国槐、华山松、侧柏、裂叶榆、虹松、槭属、千金榆、椴属、云杉属、冷杉属。阳性树种的寿命一般较耐阴树种短，但生长速度较快，而耐阴树种生长较慢，成熟较慢，开花结实也相对较迟。从适应生境条件上看，阳性树一般耐干旱瘠薄的土壤，对不良环境的适应能力较强，耐阴树则需要比较湿润、肥沃的土壤条件，对不良环境的适应性较差。树种的耐阴性受以下因素的影响而表现出一定幅度的变化。① 年龄幼龄林特别是幼苗阶段，耐阴性较强，随着年龄的增加，耐阴性逐渐减弱，特别在壮龄林以后，耐阴性明显降低，需要更强的光照。 ② 气候在气候适宜的条件下，如温暖湿润地区，树木耐阴能力比较强，而在干旱瘠薄和寒冷条件下，则趋向喜光。同一树种处在不同的气候条件下，耐阴能力是有差异的，在低纬度温暖湿润地区往往比较耐阴，而在高纬度高海拔地区趋向喜光。③ 土壤同一树种，生长在湿润肥沃土壤上的耐阴性较强，而生长在干旱瘠薄土壤上的耐阴性较差。一般而言，一切对树种生长的生态条件的改善，都有利于树种耐阴性的增强。树种耐阴性可从多方面加以判别。林冠下能否完成更新过程和正常生长是鉴别树种耐阴性的主要依据。耐阴树种能在喜光树种或本树种组成的林冠下完成更新过程并正常生长，尤其在幼龄阶段要求适当庇荫，如云杉、冷杉等。这类树种属于林冠下更新的树种，林分复层异龄性较强，结构复杂，比较稳定。喜光树种则不能在林冠下完成更新过程和正常生长，只能在迹地、空旷地更新，也称先锋树种，幼树生长需要充足的光照，这类树种多形成单层同龄林，林下即使有同种更新的幼苗幼树也难于生长，相反，往往有耐阴树种的更新，故林分稳定性差。林冠下幼苗、幼树的存活及生育状况除受光因子的影响外，还受湿度、温度、土壤、林下植物和幼苗幼树间竞争等影响。根据树种 CP 和 SP 判断树种的耐阴性是现代植物生理生态学常采用的方法。利用现代植物光合作用测定仪，在短时间内可以测定供试植物的光响应曲线，求出 CP 和 SP。根据各种植物的 CP 和 SP 排序，可以比较树种的耐阴性。但是，CP 不是固定不变的，受多因素影响，比较时应该注意。此外，还可根据树冠外形、生长发育特性、生态要求、叶片特性等鉴别树种的耐阴性。一般耐阴性较强的树种，树冠外形枝叶稠密，自然整枝弱，枝下高较低，树冠层透光度小；生长速度慢，开花结实晚，寿命长；需要肥沃湿润土壤；叶片由于适应光照强度的范围广，在形态上有阳生叶和阴生叶分化的趋势。