第三节植物与环境的生态适应一、生物的生态适应在植物与环境的相互关系中，一方面环境对植物具有生态作用，能影响和改变植物的形态结构和生理生化特性；另一方面，植物对环境也有适应性。植物以自身变异来适应外界环境的变化，这种适应性是对综合环境条件而言的。(一)适应的基本概念适应(adaptedness)。是指生物在生存竞争中适合环境条件而形成一定性状的现象，它是生物学的核心现象，也是种群分布的前提。所有有机体，既需要能适应物理环境，也需要能适应生物环境，如果它们不适应，就不能生存。因此，种群的分布总局限于所能适应的范围之内。此外，种群的适应对遗传进化也有重要影响。适应通常应用于特性方面，各具特色的形态特征大都是具有功能意义和适应意义的。适应也表现为个体对具体环境变化做出反应的生理调节，由于调节才使得有机体在环境变化时能保持正常。在进化过程中，落叶树的季节性落叶，就是植物对环境季节性变化适应的一种生理调节机制。适应组合(adaptive suites)。对某一特定生境条件表现出的一整套的协同适应特性。如沙漠植物适应极炎热和干旱条件。适应性(adaptability ,adaptation)。指植物随外界环境变化而改变自身的特性或适应能力，可区分为个体适应能力和种群适应能力，这两者都受遗传控制。生物有机体与环境的长期相互作用中，形成了一些具有生存意义的特征，依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质能量以确保个体生长发育的正常进行，这种现象称为生态适应(ecological adaptation)，在研究植物与环境之间的生态关系时，常把植物对综合环境条件的适应关系区分为趋同适应和趋异适应。(二)适应的类型趋同适应与趋异适应代表了植物适应性发展的两个不同的侧面，趋同适应促使不同类群的植物向着同一个方向发展，结果形成具有相似适应特征的生活型；而趋异适应则是种内的分化定型过程，其结果是导致产生不同的生态型。(一)趋同适应不同种类的生物，生存在相同或相似的环境条件下，常形成相同或相似的适应方式和途径，称为趋同适应(convergent adaptation)。这些生物在长期相同或相似的环境作用下，常形成相同或相似的习性，并从生物体的形态、内部结构、生理和发育上表现出来。 例如长期干旱的环境条件不同的生物往往都具有抵抗干旱的形态、行为或生理适应。仙人掌科(Cactaceae)植物为适应沙漠干旱环境，常形成肉质多汁的茎 ， 叶 子 则 退 化 成 刺 状 ； 生 活 在 相 同 环 境 下 ， 但 属 于 其 他 类 群 的 植 物 ， 如 菊 科 的 仙 人 笔 (Senecioarticulatus)和大戟科的霸王鞭(Euphorbia antiquorum)具有类似的形态特征，这就是趋同适应的结果。(二)趋异适应亲缘关系相近的生物体，由于分布地区的间隔，长期生活在不同的环境条件下，因而形成了不同的适应方式和途径，称为趋异适应(radiation adaptation)。趋异适应常在变化的环境中得到不断的发展和完善，从而构成了生物分化的基础。趋异适应也可以复述为同种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，个体群之间发生了生态变异，从而使它们在形态、生理和遗传等方面出现了分异。如芦苇在我国由于分布区生态条件的差异，出现了水芦、沙芦、鸡爪芦和麦杆芦四个生态型。二、植物生态适应的类型植物由于趋同适应和趋异适应而形成不同的适应类型：植物的生活型和生态型。(一)植物的生活型长期生活在同一区域或相似区域的植物，由于对该地区的气候、土壤等因素的共同适应，产生了相同的适应方式和途径，并从外貌上反映出来的植物类型，都属于同一生活型 (life form)。植物的生活型是植物在同一环境条件或相似环境条件下趋同适应的结果，它们可以是同种，也可以是不同种类。趋同适应范围可大可小，如在荒漠地区，植物种类较少，对该环境的适应结果是形成了相同的生活型；而在复杂的森林群落内，生物环境复杂，物种繁多，植物对该环境的适应形成不同的生活型，表现为成层现象，即在每层的小范围内形成相同的生活型，如乔木、灌木、藤本、草本等属于不同的生活型。 植物对于综合环境条件的长期适应，在外貌上反映出相似性和一致性的植物类型叫植物的生活型(lifeform)。是指不同植物对相同环境趋同适应的结果。生活型主要是指植物外貌特征，如植物体形状、大小、分枝等，同时，也要考虑植物的生命期长短以及植物体的某些内部组织学特征。在同一类生活型中，包括了分类系统地位不同的许多种，因为不论各种植物在系统分类上的位置如何，只要它们对某一类环境具有相同或相似的适应方式和途径，并在外貌上具有相似的特征，它们就属于同一类生活型。例如在湿热带,有很多具有柱状茎和板状根的常绿木本植物分属于不同的科；在具有缠绕茎的藤本植物中，包括了在分类系统地位上十分不同的许多植物种；很多高山、北极的垫状植物也分属于不同的科；热带荒漠环境中的很多肉质植物，它们的亲缘关系都很远。这些都说明了不同种类的植物，对于相同环境的趋同适应现象。相反，在分类学上亲缘关系很近的植物也可能属于不同的生活型，如豆科植物中的很多种类，在生活型上表现出极大的多样性，可分属于乔木(如槐树、合欢)、灌木(如锦鸡儿、胡枝子)、藤本(如紫藤、葛藤)和草本(如苜蓿、三叶草)等。所以，通过生活型可以明显反映出植物和环境间的关系。生活型的分类，目前运用最为广泛的是丹麦植物学家 Raunkiaer(1905)创立的植物生活型分类系统，他以温度和湿度作为揭示生活型的基本因素，以植物度过不良季节的适应方式作为分类的基础，具体的就是以休眠芽或复苏芽所处的位置高低以及保护的方式为依据，把高等植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物五大生活型类群。其中，高位芽植物(Phanerophytes)的更新芽位于距地表 25cm 以上，如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等； 地上芽植物(Chamaephytes)的 更 新 芽 不 高 出 地 表 25cm ， 多 为 小 灌 木 、 半 灌 木 ( 茎 仅 下 部 木 质 化 ) 或 草 本 ； 地 面 芽 植 物(Hemicryptophytes)在生长不利季节，地上部分全部死亡，更新芽位于地面，被土壤或残落物保护；地下芽植物(Geophytes)的更新芽埋在地表以下或位于水体中；一年生植物(Therophytes)在不良季节，地上、地下器官全部死亡，以种子形式度过不良季节(图 13-2)。在《中国植被》中，生活型系统是按生长型划分的，也就是按茎的形态和木质化程度将植物分成木本植物、半木本植物、草本植物和叶状体植物四个生活型类型，然后再根据其他形态特征或生活习性进一步划分成许多小的类群。由此可见，生活型系统是可以按照不同标准划分的，可以选择少数最典型的特点来反映植物的综合适应特征。由于生活型是植物适应不同气候环境的产物，因此不同地区、不同气候环境下应有不同的生活型组成。通过对不同地区的生活型组成进行分析和比较，将有助于我们了解不同地区的环境特点，分析植物与环境的相互关系。如下图 2—2 所示。(二)生活型谱统计某一地区或某一植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱(Life form spectrum)。通过生活型谱，可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境(特别是与气候)的关系。制定生活型谱的方法，首先要弄清整个地区(或群落)的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起，按下列公式求算：某一生活型的百分率=(该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数)×100%从不同地区或不同群落生活型谱的比较，可以看出各个地区或群落的环境特点，特别是对于植物有重要作用的气候特点。一般情况下，温热多湿地区，高位芽植物占优势；具较长严寒季节的地区，地面芽植物占优势； 而地下芽植物占优势的地区，环境比较冷湿；一年生植物占优势的，气候较为干旱如沙漠地区。(三)植物的生态型同种植物的不同种群分布在不同的环境里，由于长期受到不同环境的影响，在生态适应的过程中，发生了不同种群之间的变异与分形成不同的形态、生理和生态特征，并且通过遗传固定下来，这样一个种内就分化出不同的种群类型，这些不同的种群类型就称为“生态型 (ecotype)”。显然，生活型是不同植物对相同环境条件趋同适应的结果，而生态是同种植物的不同种群对不同环境条件趋异适应的结果。生态型一词是由瑞典学者 Turesson 于 1922 年提出的，他指出生态是一个种对某一特定生境发生基因型反应的产物。Turesson 对多种分布很广的欧亚大陆性植被 (主要是多年生草本)进行了生态型的研究指出，来自不同地区和生境的同种植株，表现出某些稳定的差异，如开花早迟、株高、直立与否、叶子厚度等，这种差异与他们生存的生境有明显的关系，如有的只限于高山地区，有的只限于低有的只限于滨海地区等。由此表明分类学上种不是一个生态单元，而可能是由一个到许多个在生理上和形态上具有稳定性差异的生态型组因此，他认为生态型是植物对生态环境条件相适应的基因型类型。我国学者很早就注意到这种变异，如明代李时珍(1587)所著《本草纲目》详细记载了水生种、旱生种、高山种、平地种等，清代吴其睿(1846)所著《植物名实图考》对生物型、生境的考证更为详实；而乐天宇(1965)的《植物生态型学》则是我国第一部关于生态型学的专著。生态型是植物种内遗传基础的生态分化，其分化程度通常与种的地理分布幅度呈正相关。 生态型分化与地理分布幅度成正相关，生态分布区域很广的种类，产生的生态型越多；而具有很多生态型的种，则能更好适应广泛的环境变异，反之亦然。生态型的形成有很多原因，如地理因素、气候因素、生物因素、人为因素等，通常按照形成生态型的主导因子将其划分为气候生态型、土壤生态型、生物生态型和人为生态型 4 类。1.气候生态型(climate ecotype)。气候生态型是指长期受气候因子的影响所形成的生态型。不同的气候生态型在形态、生理、生化特性上有差异，如对光周期、温周期和低温春化等都有不同反应。分布在南方的生态型一般表现为短日照类型，北方的生态型则表现为长日照类型。海洋性生态型要求较小的昼夜温差，大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。南方的生态型种子发芽对低温春化没有明显要求，北方的生态型如不经低温春化，就不能打破休眠。在生化方面，如乙醇酸氧化酶的活性随气候类型，特别是温度而有所差异，大陆性生态型的酶活性随气温增加而加强的程度比海洋性生态型明显。这些反应都明显地与其所在地区的气候特点相关。2.土壤生态型(edaphic ecotype)。土壤生态型是指长期在不同土壤条件作用下分化而形成的生态型。头状吉利草(Gilia capitata)可分化出耐蛇纹岩和不耐蛇纹岩两个土壤生态型；羊茅 (Festuca ovina)具有广布而不耐铅类型、中度耐铅类型和高度耐铅类型等。如地处河洼地和碎石堆上的牧草鸭茅，由于土壤水分的差别而形成两个明显的生态型：长在河洼地上的生长旺盛、高大、叶厚、色绿、产量高；而长在碎石堆上的植株矮小、叶小、色淡、萌发力极弱，产量低等。再如对土壤中矿质元素的耐性不同也会形成不同的生态型。3.生物生态型(biotic ecotype)。主要由于种间竞争、动物的传媒以及生物生殖等生物因素的作用所产生的生态型叫生物生态型(biological ecotype)。生物生态型是指在生物因子作用下形成的生态型。有的生物生态型是由于缺乏虫媒授粉昆虫，限制了种内基因的交换，从而导致植物种内分化为不同的生物生态类型。有的植物长期生活在不同植物群落中，由于植物竞争关系不同，也可分化为不同的生态型。例如稗子(Echinochloa crugalli)，生长在稻田中的与生长在其它地方的形成不同的变种，则是不同的生物生态型。前者秆直立，常与水稻同高，差不多同熟；后者秆较矮，花期也迟早不同。4、人为生态型(artical ecotype)由于人类的影响而形成的生态型。人类对生态型的影响伴随科技发展日渐扩大，人类利用杂交、嫁接、基因重组、组织培养等手段培育筛选的生态型能更好地适应光照、水分、土壤等一个或几个生态因子。水稻在长期自然选择和人工培育下，形成许多适应于不同地区、不同季节、不同土壤的品种生态型，这种品种生态型实际上是人为因素影响下形成的生态型。人为因素对植物的影响最大，作物或果树的许多品种都是在人为因素影响下，所形成的不同的生态型。 一般说来，生态型的分化程度与种的地理分布幅度成正相关，分布区广泛的种，产生的生态型也多，其适应不同环境条件的能力也更强。对植物生态型分化的过程和机制进行研究，不仅有助于了解种内分化定型的过程和原因，为研究物种进化提供资料；而且可以为育种和引种工作提供理论依据，指导人们有目的、有方向地改良植物，培育新的品种。三、植物生态适应的方式及其调整(一)植物生态适应的方式植物的生态适应方式取决于植物所处的环境条件以及与其他生物之间的关系，在一般逆境时，生物对环境的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及到一组(或一整套)彼此相互关联的适应方式，甚至存在协同和增效作用。这一整套协同的适应方式就称为适应组合 (adaptive suite)。如沙漠植物为适应该环境，不但形成了如表皮增厚、气孔减少、叶片卷曲(这样气孔的开口就可以通向由叶卷缩所形成的一个气室，从而在气室中保持很高的湿度)，而且有的植物还形成了贮水组织等特性，同时具有减少蒸腾(只有在温度较低的夜晚才打开气孔 )的生理机制，运用适应组合来维持(如有的植物在夜晚气孔开放期间吸收环境中的二氧化碳并将其合成有机酸贮存在组织中，在白天该有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来，以维护低水平的光合作用)低水分条件下的生存，甚至达到了干旱期不吸水也能维持生存的程度。在极端环境条件下，植物通常采用一个共同的适应方式 休眠(hibernation)。因为休眠植物的适应性更强，如果环境条件超出了植物生存的适宜范围而没有超过其致死点，植物往往通过休眠方式来适应这种极端逆境，休眠是植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。有规律的季节性休眠是植物对某一环境长期适应的结果，如在热带、亚热带树木在干旱季节脱落叶片进入短暂的休眠期，温带阔叶树则在冬季来临前落叶以避免干旱与低温的威胁等；植物种子通过休眠度过不利的环境条件并可延长其生命力，如埃及睡莲历经 1000 年仍保持 80％以上的萌芽能力。(二)植物生态适应的调整植物对于某一环境条件的适应是随着环境变化而不断变化的，这种变化表现为范围的扩大、缩小和移动，使植物的这种适应改变的过程就是驯化的过程。植物的驯化分为自然驯化和人工驯化两种。自然驯化往往是由于植物所处的环境条件发生明显的变化而引起的，被保留下来的植物往往能更好地适应新的环境条件，所以说驯化过程也是进化的一部分；人工驯化是在人类的作用下使植物的适应方式改变或适应范围改变的过程。人工驯化是植物引种和改良的重要方式，如将不耐寒的南方植物经人工驯化引种 到北方，将 不耐旱的植 物经人工驯化引种到干 旱、半干旱地区，将不耐盐碱的植物经 人工驯化引种到耐盐碱地区等。