第四节种内关系与种间关系一、种内关系由于固着生活的植物具有较大的生长可塑性，种群个体数目的增加必定导致邻接个体之间的相互影响，如邻接个体在形态、个体重量和死亡率等方面的变化。这种密度增加所引起的邻接个体之间的相互作用称为邻接效应(neighboure ect)或密度效应(densityeect)。邻接效应的影响结果与种群密度有很大关系，种群密度越大，邻接植株间的距离就越小，植株彼此之间竞争光、水、营养物质等资源的强度就更强烈。当密度达到一定程度之后，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度或个体形态与重量，而且将进而影响植株的存活率。在高密度下，有些植物株发生死亡，即种群开始出现自疏(shlf-thinning)。同一种群随着个体的增大和年龄的增长其密度呈现出减低的现象。这种现象就是自疏所引起的一种结果。图 6—10 为植物密度与植物个体平均重量的关系图。当种群的密度很低时，植物重量的增长不受密度限制，但也不是无限度地增长。当种群达到环境容纳量时，植物平均重量的对数值与植物密度对数值之间的关系达到斜率为一 1，植物总重量就停止增长，此后植物平均重量的任何增长，将导致密度按比例地减低，也就是说，重量的增加必然导致密度的降低。当种群密度较高时，植物个体平均重量随年龄的增大而增加，邻接效应增强，导致个体死亡，种群密度则又因个体死亡而减低。因此，植物个体平均重量与种群密度之间存在着负相关关系。Yoda(1963)把自疏过程中存活个体的平均株干重(w)与种群密度(d)之间的关系用下式表达：lgva＝igc-algd或w＝cd-a式中，e 是用密度／平均株重的对数作图所得相关直线的斜率，c 是该直线在纵坐标上(平均株重的对数)的截距。进一步研究发现，。常为接近一 3／2 的一个数值，因此把 w＝cd-a 这一经验公式称为一3／2 自疏法则。如果种群密度很低，或者由人工稀疏的种群，自疏就难以发生。因此，园林绿地建设中植物密度的控制是节约苗木和管理成本的重要内容。二、种间关系种间相互作用是构成生物群落的基础，所以种间相互作用研究不仅是种群生态学，也是群落生态学和生态系统生态学研究的基础。种间关系的形式很多，有的是对抗性的，有的是互利性的，这两个极端之间，还有多种其他形式。表 6—4 中所列的主要相互作用类型(1)中立(2)竞争：直接干涉竞争(3)竞争：资源利用型(4)偏害(5)寄生(6)捕食(7)偏利(8)原始合作(9)互利共生大体上可归纳入两大类：是正相互作用与负相互作用。在生物群落或生态系统的发育和进化中，负相互作用趋向于减少，而正相互作用趋向增加，从而加强两个相互作用种的存活；形成不久的或新的生物个体联合，发生严酷的负相互作用的可能性比较长时间的联合要大。相互作用类型物种相互作用的一般特征1 2 (1)中立(2)竞争：直接干涉竞争(3)竞争：资源利用型(4)偏害(5)寄生(6)捕食(7)偏利(8)原始合作(9)互利共生0---++十++0_-0--0++两个物种彼此不受影响每一物种直接抑制另一个资源缺乏时的间接抑制种群 l 受抑制，2 无影响种群 l 寄生者，通常较宿主 2 的个体小种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大种群 1 受益，2 无影响两个物种都有利，但不是必然的两个物种必然有利(一)种间竞争1．竞争的定义和类型具有相似要求的物种，为了争夺有限的空间和资源，各方都力求抑制对方，结果给双方带来不利影响，称之竞争。种内个体由于其生物学特性的需要都相同，因而在种群密度过大时常常发生激烈的竞争。种间竞争的性质与种内竞争有质的区别，种间竞争常常是一方取得优势而另一方受压抑甚至被消灭。一般而言，“竞争”一词指的是种间竞争，种内竞争的实质是密度效应。竞争可分为两类，一为直接干涉型，即两个种群都对对方起直接抑制作用，从而给对方带来负影响；二为资源利用型，即在资源缺少时互相抑制对方，当资源充足时，这种抑制作用不明显。植物种群之间的竞争多为资源利用性竞争，也有干涉性竞争，如他感作用。某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他种植物在其周围生长，这种现象称为他感作用。2．竞争排斥原理高斯(G．F．Cause)(1934)用双小核草履虫(Parameciumaure—lia)和大草履虫(P．caudatum)进行了著名的实验(图 6—11)。结果发现：在资源有限的环境下，生态学上相似(例如食物相同，利用资源的方式相同等)的两个种不能在同一地区长期共存，可简单表述为生态位相同的两个种不能永久共存。这就是竞争排斥原理或者称高斯假说。在同一地区共同生活的两个种，往往在生存空间、食性、活动时间等生态习性方面有所不同。3．生态位生态位(niche)一词最早由 Grinell 在 1917 年提出。按照 Grinell 的定义，生态位是栖息地再划分的空间单位，表示某物种在栖息地中具体居住的区域。因此有的植物生态学家曾将“niche’译为“小生境”。Elton 于 1927 年给生态位下的定义是，物种在其群落中的地位和，角色，强调该物种与其他种之间的营养关系(订。phicrelationship)。Hutchinson(1957)将 niche 定义为：在 n 维空间中一个物种能够存活和繁殖的范围。温度等一维生态位用单轴线的宽度即可表示，假如有两个环境变量，如温度和湿度，它可以用二维平面图表示(见图6—12)。当环境变量增加到三个或更多(例如 pH，食物、光强等)时，就形成三维或多维空间。因此，Hutchin—son 的生态位概念叫做超体积生态位或多维生态位。Hutchinson 提出了基础生态位(fundamertal niche)和实际生态位(realized niche)的概念。所谓基础生态位是指一个物种理论上所能栖息的最大空间，但是实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。由于竞争的存在，该物种只能占据基础生态位的一部分，这一实际占有的生态空间，称实际生态位。竞争的种类愈多，某物种占有的实际生态位越小。从生态位概念的发展来看，Grinell 强调的是空间生态位，而 Elton 强调的是营养生态位。Hutchinson 的定义即包括空间，也包括在生物群落中的功能、地位和角色，是一个在多维空间中的综合概念。现在一般按照 Hutchinson 的定义来理解生态位，它的优点是能对生态位进行定量描述。Odum 总结前人对生态位的解释之后，认为：生态位概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括了它在生物群落中的地位和角色(例如营养位置等)，以及它们在温度、湿度、pH、土壤和其他生活条件的环境变化梯度中的位置。这样，生态位不仅决定于物种在哪里生活，而且也决定于它们如何生活以及它们如何受到其他生物的约束。生态位概念是生态学中的核心概念之一，现已推广运用到许多学科领域如城市生态位、人类生态位。 4．生态位重叠的极限相似性由于生态位接近的两个种不能长期共存，因此能够长期生活在一起的种，必然伴随着生态位的分化。那么人们不禁要问，对于共存的两个物种，其生态位允许重叠的程度有多大?或者说共存的极限相似性是多大?现以一个简单的模型加以回答(图 6—13)。图 6—13 中(a)和(b)中 3 条曲线分别表示 3 个物种的生态位，相邻两个物种在生态位最适点之间的距离以 d 表示，称为平均分离度，每一物种散布在最适点周围的宽度 Yu 叫做变异度，用以表明种内的变异。d／w 值可用来描述相似性的极限，图 6—13(a)中，各物种的生态位狭，相互重叠少，即 d／w>1，表示种内竞争强度大于种间竞争强度，3 物种可以共存；图 6—13(b)中，各物种的生态位宽，相互重叠多，d／w<1，表示物种之间的竞争强度大于种内竞争强度，3 物种不能共存。利用上述方法研究共存极限时需十分注意，因为仅考虑两维生态位时重叠可能很大(即 d／Yo<1)；如果同时考虑其他维数时，有可能出现生态位分化。竞争排斥原理及生态位概念在生产实践中具有重要意义。例如，在进行引种工作中，新引入的物种应与当地土著种的生态位有一定差异(应符合 d／w>1)，否则将发生激烈竞争而将新引进物种排挤掉。新引进物种的数量往往处于劣势，所以易在竞争中失利。为了引种成功可以从以下方面努力：①引人大量个体，以取得竞争胜利；②引入适合当地“空生态位”的物种；③引人种与当地种之间生态位重叠极限符合 d／w>1 的规律。各物种的生态位狭，相互重叠少种内竞争强度大于种间竞争强度，各物种可以共存；(二)种间互助或共生在自然界里，种间互助或共生形式多种多样，合作的程度也有浅有深，效果可以是互惠的，也可以是单方受益，另一方无损。1．偏利共生通常，群落中总有一些植物种群是另一些物种的庇护所，受庇护的是小兽、鸟类、昆虫或其他的植物。例如，荒漠里，许多一年生植物总是与某一种灌木紧密地联结在一起，称为庇护群。庇护者无损而受庇护者可从中得益，主要是由于在庇护之下的小生境成为庇护种的种子萌发、幼苗生存的安全岛，这些现象都为偏利共生。偏利共生是两种生物生活在一起，对其中一种生物有利，而对另外一种生物无害的共生方式。热带，亚热带或温带森林乔木与藤本和附生植物的关系，在互助程度上比庇护关系又深了一些，因为攀缘植物(如络石，地锦)和藤本都具有专化的攀缘茎枝结构；附生植物(如鸟巢蕨，石槲等)专化的程度更深，可脱离土壤依附树干生活。2．互利共生互利共生是两种生物生活在一起，互为有利，相互依赖的共生方式。典型的互利共生往往指合体共生，例如地衣(藻类与真菌的共生体)、固氮菌与豆科植物根的共生体(根瘤)。许多非豆科植物也具有共生固氮放线菌形成的根瘤。据统计桦木科的桤木属(Alnus)35 种植物中，33 种具有根瘤，即比例为 33／35；木麻黄科的木麻黄属是 24／25；马桑科的马桑属是 13／15；胡颓子科的胡颓子属是 16／45，沙棘属是 1／3；杨梅科的杨梅属为 26／35。热带、亚热带也有一些科属具有共生固氮放线菌的“叶瘤”，据不完全统计，有叶瘤植物达 370 种。亚热带林下灌层优势植物，如茜草科的九节木属，茜木属；紫金牛科的朱砂根属；薯蓣科的薯蓣属中均常见有叶瘤的植物。互利共生还有更广泛的形式，例如一般植物根系与根际微生物的互利共生，植物与传粉昆虫的互利共生，植物种子与传播动物的互利关系等。(三)协同进化(coevolution)捕食者与被食者，寄生者与寄主，存在着对立统一关系。对于被食者来说，捕食者是其“天敌”，它们对被食者产生有害作用。然而另一方面，捕食者和被食者、寄生者和寄主在长期的进化过程中也形成了一定程度的协同，这使得负相互作用倾向于减弱。假若某些捕食者在捕杀被食者时有更好的捕食能力，那么它就在以后世代更易得到后代，因此，自然选择有利于更有效的捕食。但是，当捕食过分有效时，捕食者就可能把被食者消灭，然后捕食者也因饥饿而死亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕。这就是一种协同进化。种群内部的协同也很普遍。例如，植物种群的个体多是成丛生长，自然界中孤生是罕见的，据研究，高等植物的幼苗在集聚的状态下更适于生存，因此，在环境恶劣地段进行绿地建设，采用簇生的小苗栽植方式比较普遍。协同进化也可以发生在种群和环境之间。通过种群数量动态和遗传结构变化的研究，人们认识到种群自然调节机制，种群和它的环境是高度协调的，并和谐地向前发展。生物种群与环境的关系，当然也 包括人与环境的关系。不过，人与一般的生物不同，人类具有更大的能力，既具有建设性，又具有毁灭性。目前人类社会生产所依赖的主要不是原始的生物群落，而是经过改造具有再生性和经济价值的人工种群或人工群落，这又是一种协同关系。