第七章　园林植群落生态种群往往被作为物种研究的基本单位，对于深入了解物种的遗传多样性、在物种水平上的环境适应性和物种保护方面有重要的意义。但是有很多学者在早期的种群生态学研究中就发现单独的种群研究存在很大的局限性。德国生物学家 ． 在研究牡蛎种群时发现牡蛎的生存与其他动物及其提供的环境密切相关，也就是种群之间倾向于构成一个整体，并且形成特有的小环境。  年他把这种由不同的物种构成的统一体称为 ，这是最早关于生物群落的术语，与现在的 基本上是同义的。 年，．． 给群落下了一个确切的定义，称之为“具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。随着生态学的学科发展，特别是生态系统理论的出现，生物群落逐渐被认为是生态系统的生物组成成分，它们与生态系统的功能密切相关，所以．． 年对生物群落的定义做了补充，他认为除了种类组成和外貌一致外，生物群落还具有“一定的营养结构和代谢格局，是一个结构单元，是生态系统中具生命的部分”。因此，现在常用的生物群落的定义是：在特定的空间或特定生境下，具有一定的生物组成、结构和功能的生物聚合体。生物群落可以根据其组成的生物类群的不同，习惯地被分为植物群落、动物群落和微生物群落三大类群。也可以根据其受人为干扰的程度分为自然 天然!群落、人工群落和半自然群落。城市园林植物群落属于典型的人工群落，原始森林属于典型的自然群落。第一节植物群落及其种类组成一、植物群落及其特征．植物群落的概念植物群落 "#$!可定义为特定空间或特定生境下植物种群有规律的组合，它们具有一定的植物种类组成，物种之间以及物种与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，并具有一定的功能。简单地说，就是在一定的地段上，群居在一起的各种植物种群所构成的一种集合体就是植物群落。%．植物群落的基本特征一个具体存在的植物群落都具有以下基本特征。 !具有一定的物种组成 "$$"!。群落由种群构成，所以每个植物群落都是由一定的植物种群组成的，也就是具有一定的物种组成。不同群落之间的根本区别就在于物种组成的差异。 %!物种之间有序共处。组成群落的各个物种不是随意组合在一起的，而是一种有序的共处。这种有序性是由群落中各种各样的种间和种内关系决定的。相互有利、相互促进的植物种倾向于生长在一起，而相互抑制、相互干扰和相互竞争的双方会在空间和时间上产生分异，从而产生貌似松散、实则有序的组合。 &!具有一定的外貌。植物种本身的色彩、质地，以及植物在不同的季节中表现出的不同物候期也会通过叶片、花朵、果实的色彩变化来体现。因而，植物群落都有一定的外貌特征。丰富的外貌特征及其季节变化是城市园林植物配置中形成良好景观的基础。 '!具有一定的结构。构成植物种群的植物种高低错落构成了垂直空间上的结构，不同的植物种群在群落水平空间上的分布格局构成了群落的水平结构。 !形成特有的群落环境。植物的存在，可以改变群落所在地的环境，比如光照、温度、湿度、土壤结构、土壤肥力等，并且与群落外围的环境具有显著的差异，叫做形成特有的群落环境。例如，高大的植物体会产生强烈的遮光、降温和增湿效应，使得一片森林中的小环境与周围裸地相比，具有阴凉、湿润的特点，这就是森林群落的小环境，也是园林植物群落所追求的环境效益。另外，群落的各组成种对于自身所处～小环境也具有高度的适应性，乔木层下的阴性种需要其他树种为它们遮阴，如果直接暴露在强光下会产生灼伤，甚至死亡。因此，当外界环境变化或者群落内环境的改变，都会影响群落中物种的生长，最终导致—些不能适应变化的物种的消失，另一些高度适应变化的新物种的定居，从而改变了群落的组成成分。 (!具有随着时间的推移而发生变化的动态特征。构成植物群落的是活的植物体，植物的生、老、病、死的交替，使得群落随着时间的推移不断发生着变化。 !具有一定的分布范围。一个具体的群落必然分布在地球上的某个地段，不同的群落分布在不同的生境中。地球上的植物群落分布具有一定的规律。二、植物群落的物种组成物种组成是群落其他特征的基础，因而群落研究一般都从分析物种的组成开始。植物群落的物种组成分析需要在调查得到群落的物种名录的基础上进行。一个植物群落的物种名录调查通常采用种—面积曲线法。先在群落所在地选择典型样地 典型样地是能代表所研究群落基本特征的地段范围!，确定起始样方面积，一般可以是 ) 也可以是 %*%!，记录该样方中出现的植物种数和种名，然后按照 几何倍数； 以后的样方面积依次为 )$%、%)$%、%)'、')'+．）或者乘幂倍数 以后的样方面积依次为 %)%、')'、),()(．…”!沿着原有样方的两条相邻的边增加样方面积，记录第 % 个样方内新增面积部分新出现的种数和种名，统计总的种数；然后是第 & 个样方……直到样方面积扩大后，不再有新的物种出现为止。以样方面积为横坐标，以各样方中植物种总数为纵坐标画曲线，得到种—面积曲线图。一般情况下，刚开始随着样方面积的扩大，植物种数增加较快，然后逐渐趋向平缓，最后曲线趋于平直 见图 -!。曲线的转折点对应的样方面积叫做群落的最小面积，即是进行该群落调查所需要的最小的样地面积，也叫群落的表现面积。具体的定义是：能包含群落绝大多数种类并且能表现出群落结构特征的最小面积。不同的群落，由于其物种组成差异很大，其群落最小面积也不同。一般地，群落的物种组成越简单，其表现面积越小，反之，越大。因此，对于地球上的植物群落而言，热带雨林的物种组成最丰富，其最小面积约为 %%，亚热带常绿阔叶林约为%%，寒温带针叶林约为 '%，灌丛 %%，草地 -'%。、群落物种组成的性质分析群落物种组成名录列出了组成群落的所有物种，但是并不是所有物种都是研究的对象或者说把群落的所有物种都进行重点研究是没有必要的。通常研究者关注得最多的是那些重要的或者特殊的种类，而忽略其他被认为不重要的物种。因此，群落的物种组成分析可以按照物种在群落中的重要性和特殊性进行。一般研究最多的是以下几种类型的物种。 !优势种和建群种优势种 #$"!是指对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物种。它们通常是那些个体数量多、体积大、盖度大、生活能力强的物种。只有一个优势种的群落叫做“单优群落”，有些群落具有多个优势种，叫做“共优群落”。有些群落具有不同的层次，各个层次又有各自的层优势种。群落一般习惯采用优势种命名，如“池杉单优群落”、“狗牙根单优群落”；如果群落具有复层结构，各层均有各自的优势种，则群落命名采用连字符“—”把各层次的优势种连接起来，作为群落的名称，如马尾松—杜鹃群落。如果群落在同一个层次具有多个优势种，那么在群落命名上是用加号“./连接该层的优势种，如马尾松.麻栎—杜鹃.黄荆群落。群落优势层的优势种成为建群种 0#$$1$"!。优势层是决定群落结构和群落环境的主要层次。同样具有乔木、灌木和草本植物的群落森林、稀树草原和灌丛，森林的优势层次是乔木层，草原的优势层是草本层，灌丛的优势层是灌木层。可见，优势种是群落中最重要的物种，对整个群落具有决定性的作用。如果把它们从群落中去除，群落会发生根本性的改变，但是如果把非优势种从群落中去除，则只会发生较小的或者不显著的变化。 %!亚优势种亚优势种 #$"!指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。亚优势种的地位在于：一旦优势种衰退，亚优势种是最有可能成为新的优势种的物种。 &!伴生种伴生种 "#$"$$$"!为群落的常见物种，它与优势种相伴出现，但不起主要作用。伴生种可能依赖优势种提供适宜的小环境或者与优势种形成一种互利关系。如在内蒙古高原中部排水良好的壤质栗钙土上，针茅是建群种，而羊草是伴生种。沼泽地湿生的芦苇群落主要伴生种为香蒲、苔草和莎草。 '!偶见种或罕见种偶见种或罕见种 #$"!是一些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。偶见种可能偶尔地由人为带入或随某种条件的改变而侵人群落中，也可能是原有群落衰退后的遗留物种，如亚热带常绿阔叶林中的少量马尾松。在人为影响和干扰下的群落，原来的常见种可能逐渐成为偶见种，如城市中残留的自然植被群落。所以有些偶见种是急需保护的濒危种。%．群落组成种的数量特征有了一份较为完整的群落的植物种类名录，只能说明群落具有那些物种；群落组成种的性质分析是对组成群落的物种区别对待，把其中最重要的、特殊的、有研究价值和保护价值的物种从所有物种中分离出来。但是如果要进一步说明群落特征还必须清楚不同物种的数量特征与变化。实际上是组成群落的各个种群的数量特征，如群落组成种的密度等在第六章中已经介绍。另外还有一些综合数量特征，如以下几项。 !基盖度即植物基部的覆盖面积与样地面积的百分比。对于草原群落，常以离地面 %．' 高的断面积计算；而对森林群落，则以树木胸高 ．& 处断面积计算。把乔木的胸径断面积占样地面积的百分比称为种的显著度（"!。群落中或样地内某一物种的盖度或显著度占所有物种盖度或显著度之和的百分比，即为相对盖度 #1$1#2!或相对显著度 #1$"!；而样地内某一物种的盖度或显著度 与样地内盖度或显著度最高物种的对应指标之比称盖度比 1#2$#!或显著度比 #$$"!。 %!优势度 #!33优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但是其具体定义和计算方法各家意见不一。4．##5 主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫提出多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态应作为某个种的优势度指标。 &!重要值 "#1#!33重要值也是用来表示某个种在群落种的地位和作用的综合指标。重要值是美国的 4．6．7 和 8．．。9 !首先使用的，他们在威斯康新州研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：重要值 9: 相对多度.相对频度.相对显著度!／&上式用于草原群落时，相对显著度可采用相对盖度代替：重要值 9: 相对多度.相对频度.相对盖度!／&群落中或样地内某一物种的盖度或显著度占所有物种盖度或显著度之和的百分比，即为相对盖度 #11#2!或相对显著度 -#1"!；相对多度是群落某一物种的多度与所有物种多度和的百分比；相对频度是群落某一物种的频度与所有物种频度和的百分比。&．种间关联种间关系基本可以分为有利的、有害的或者没有任何影响的几种情况。在种群生态学中对于这些关系定性研究更多，定量研究的几种关系比如竞争、捕食模型也是特别针对某 % 个物种的。实际上群落中的种间关系由于组成种类繁多，这种关系就构成了更为复杂的两两关系，称为种间关联。在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的种则相互排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求造成。表达种之间是否关联，常采用关联系数 ##$; !来进行定量的计算，计算前列出关联表，它的一般形式如表 - 所示。表 -33种 < 与种  关联表3种<.  3种.##..#..表中 # 是两个种均出现的样方数， 和  是仅出现一个种的样方数， 是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为 # 和  型；如果属于负关联，则为  和  型；如果是没有关联的，则 #、、、 各型出现几率相等，即完全随机的。关联系数常用下列公式计算：:（#）=>（#.）（.）（#.）（.）其数值变化范围是从 到.。然后按统计学的 )% 检验法测定所求得关联系数得显著性。?，物种间属于正关联；@ 物种间属于负关联；＝ 物种间无关联。#A 的研究表明，一个群落的所有组成种中，只有极少数具有显著的正关联和负关联，大多数物种之间属于无关联。在园林植物群落配置中，正关联的物种配置在一起可以组成稳定的群落，相反负关联的物种不适宜放在一起，否则会相互干扰。而绝大多数物种间的这种无关联也说明绝大多数物种是可以配置在一起的，只要满足其他的条件。