园林树木种子活力的生理基础
发布时间:2023-04-23 15:04:04浏览次数:76园林树木种子活力的生理基础一 种子活力概念的认识种子活力是种子生命过程中的重要特性它与种子发育成熟劣变贮藏寿命和萌发等生理过程有密切联系。尽管目前对种子活力这一概念的理解仍然存在着差异 但普遍的观点认为种子活力是种子特性的综合这些特性决定着种子或种子批在发芽和种苗生长期的活性及行为表现水平。表现优良的为高活力种子表现差的为低活力种子。有关种子活力的特性包括发芽期间的一系列生物化学过程与反应如酶促反应与呼吸速率种子发芽和种苗生长的速率和整齐度贮藏与运输后的表现特别是发芽能力的保持田间表现包括出苗生长速度和整齐度在逆境下种子的萌发能力。种子活力与通常所指的种子生命力和种子生活力的含义不同。种子活力是种子所具有的生活能力的总表现它不仅包含生活力而且包含能否发育成正常幼苗的含义。种子生命力是指种子有无生命活动的能力即种子有无新陈代谢能力和生命所具有的属性。具有这些属性则称为有生命的种子或活种子反之则称为无生命的种子或死种子。种子生活力是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力通常指一批种子中具有生命力的种子数占种子总数的百分率是生产上常用的术语。种子生活力高则发芽力高生活力低则发芽力也低。用生活力不能完全代表种子的品质因为生活力只能说明种子能否发芽成苗但并未反映能否发育成正常幼苗。由此可见用种子活力更能全面地说明种子的品质。二 种子活力的形成种子是植物从低等到高等的系统发育中逐渐演化而来的进行有性过程的产物。树木开花传粉并受精后形成合子受精卵合子发育形成胚。胚珠发育形成种子。受精后合子的形成或是种胚开始发育意味着种子生命的起点伴随着种子发育过程种子活力逐渐形成。受精作用使种子接受了父母双亲的遗传物质这些遗传物质作为内因影响种子形成及其后的活力表现。种子发育过程中不断从母株上吸收各种有机物和无机物质如糖氨基酸有机酸以及无机盐等作为呼吸构造和贮藏物。因此健壮的母株可给种子的发育提供充足的营养物质。同时光照温度水分风和病虫害等环境因素对种子发育过程也有较大影响。受精后种胚发育直至脱水成熟的过程是种子形态结构不断完善体积和干重不断增加的过程。随着这些过程的进行种子活力也
在不断增加至干重不再增加时种子活力达到最高点。种子活力是建立在物质基础上的生命活动能力和潜力。种子活力的物质基础包括遗传物质营养与贮藏营养物质构成种子或胚各部位细胞与细胞器的结构物质以及可以产生生理活性的物质。这些物质在种子发育过程中的增加程度影响着种子活力的形成。遗传因素是影响种子活力形成的最重要的原因之一。此外从受精开始到种实成熟采收调制贮藏催芽直至播种和萌发等各个时期或生产过程的经遇及所处的环境都影响种子活力。种子是活的有机体它具有起保护作用的种皮贮藏营养物质的胚乳或子叶以及作为植物雏形的种胚种胚具备发育成为植株所需要的遗传信息。因此它也是最完善的生殖器官。种子不仅在母体上与外界交换物质脱离母体后仍然是个半开放系统同样要和外界环境进行物质交换并表现出不同的种子活力特性。三 种子活力的表达种子活力关系着种子萌发后植株在各个生长发育阶段的生命质量是种子的重要品质。种子的代谢活性发芽和生长能力是种子具有活力的重要表现。需要指出的是种子活力既是种子个体又是群体种子的一种潜在能力。对种子个体而言种子活力通常意味着在田间条件下发芽成苗及种苗生长表现能力。对于群体种子而言种子活力还意味着发芽及幼苗生长的整齐程度。应该认识到有生命的种子并不能在任何时间里都以生长能力和旺盛代谢作用表达其潜在的活性。如樟树深山含笑椴树山楂格木南方红豆杉等树种在种子成熟中随着种皮加厚变硬透气性能减弱结果使种子越来越难以通过发芽表达还在继续增长的活力。又如白蜡树果皮和桃树种皮中含有抑制物质常限制种子活力表达。因而种子活力不能只根据有无现实发芽能力及当时的发芽生长速度与代谢强度来评价。产生种子活力表达障碍的原因既来自自身如种皮的机械阻碍和抑制发芽生长的化学物质以及胚和胚乳的生理障碍等又来自环境如由于种子得不到足够的水分氧气及适宜的温度而使种子活力不能表现当这些条件具备时种子活力可以很快以代谢增强及萌发表现出来。由此可见只有消除表达障碍并得到萌发需要的基本条件种子的活力才能以发芽方式表达。种子活力的大小决定其萌发速度整齐度和在不利条件下的萌发能力。种子萌发时具有或表现的活力水平也是苗木活力的起点水平。因此种子活力是种子生命质量的重要指标。高活力的
种子出苗快且整齐同时高活力的种子生命力强对逆境具有较强的抵抗力可为幼苗的生长奠定良好的基础。四 种子化学成分种子的营养成分 种子发育过程中由于基因所控制的酶系的数量和质量的不同形成的主要成分不同。依据不同树种其种子主要营养成分含量可将种子划分为淀粉种子油料种子和蛋白质种子三大类。如板栗和银杏种子的淀粉含量高达 以上。红松种子的脂肪含量在 以上核桃为 油茶为 !。种子的营养成分主要包括糖类脂肪和蛋白质。其中糖类和脂肪是呼吸作用的基质蛋白质主要用于合成幼苗的原生质和细胞核。通常糖类总量约占种子干物质的 " ~在种子发芽时提供生长必需的养料和能量。其中主要的糖类为淀粉纤维素半纤维素和果胶等不溶性糖另外的糖类为蔗糖等可溶性糖。脂类物质主要为脂肪和磷脂两大类其中脂肪以贮藏物质状态存在于细胞中 磷脂是 原生 质的必 要成分 。种子贮藏过 程中 脂肪 含量高 的种 子容易 发生酸 败现 象#脂肪变质产生醛酮和酸等物质使种子产生苦味和不良气味。种子中的蛋白质主要以糊粉粒和蛋白体等简单的蛋白质状态存在于细胞内另有少量的脂蛋白和核蛋白等复合蛋白质。"种子内的生理活性物质 种子中含有少量的酶维生素和激素类物质虽然含量很低但对种子生理和生化变化有非常重要的调节作用。在种子发育过程中各种酶的活性较强种子内的生理生化作用旺盛。随着种子成熟与脱水酶的活性一般降低种子内代谢活动减弱。种子中的维生素主要为维生素 和维生素 $ 等水溶性维生素以及维生素 % 等脂溶性维生素。种子内激素有调控种子发育成熟萌发和生长的作用。主要有生长素&赤霉素'细胞分裂素$(乙烯%和脱落酸等。种子中的生长素&并非直接来自母株而是由色氨酸合成。& 以游离态和各种形式的结合态存在。种子发芽前含量极低多以酯或激素的前体存在。种子发芽后以具有活性的游离态形式存在。是植物主要的生长素。种子中的赤霉素'种类有数十种其中最主要的且活性最强的是 '!。' 以游离态和结合态两种形态存在。结合态的 ' 常与葡萄糖结合成糖苷或糖酯。种子发育早期大部分 ' 具活性成熟时则钝化或进行分解。发芽过程中结合态的 ' 又可转化为活性状态。' 主要促进细胞伸
长促进植物生长。细胞分裂素$(可能由母株运入种子但种子本身也可合成。它是腺嘌呤的衍生物)* 的分解产物。主要促进细胞分裂抵消 等抑制物的作用。乙烯%可促进果实成熟对种子的休眠和发芽有调控作用。脱落酸在种子发育过程中含量较高在种子脱水时迅速降低。它能够促进贮藏物质的积累。!种子内的其他化学成分 种子内含有叶绿素类胡萝卜素黄素酮和花青素等许多种类的色素。这些色素控制种子的色泽依据种子的色泽可判断种子的成熟度和品质状况。种子所含的磷钾钠钙铁硫锰等多种矿质元素在维持种子的生理功能方面有重要作用。此外种子中还含有单宁及其他酚类物质。五 种子活力差异及原因树种的地理变异与遗传因素 种子活力的最大遗传潜力是由基因控制的。这种遗传潜力在种子形成过程中因受生态条件影响通常不能完全表现出来而是有所降低。不同的树种其种子活力大小客观存在差异是受基因控制的同时又受环境影响。同一树种不同的种源其种子的形态和活力通常存在差别。如樟子松落叶松与杉木等树种。不同种源的种子其种子大小重量发芽能力及幼苗表现等与活力有关的性状均存在差异。这可能是母树适应生存环境选择 发生变异将所确定下来的性状通过种子形成过程反映在种子活力上。"种子成熟度 种子成熟过程是物质的不断积累过程种子活力的增加建立在物质积累的基础上。大量资料表明种子成熟程度与活力密切相关。种子的活力随种子的发育而上升至种子完全成熟时活力达到最高峰。未达到完全成熟的种子物质积累不充分种子达不到高活力水平。在实际的种实采集过程中常常由于不适当的掠青采种而人为导致种子活力下降。这是值得特别注意的一个问题。!种子发育过程 在种子发育过程中凡是影响母株生长的外界条件对种子活力及后代均可造成深远的影响。开花传粉和受精过程中良好的天气状况适宜的温度和湿度条件有利于种子发育形成的种子活力大。在胚珠发育为种子的过程中温度水分和相对湿度是影响种子活力的重要因素。不良气候和病虫感染常常降低种子活力。种子内的许多无机养分来源于土壤因此良好的
土壤肥力条件母树营养充足是形成高活力种子的基础。如许多试验表明杉木油松落叶松胡桃楸和黄波罗等树种提供足够的营养空间和适度的施肥不仅能够明显提高种子产量而且能够明显提高种子活力。适宜的土壤水分条件可促进母株的生长发育和提高种子饱满度提高种子活力。种子形成时期干旱缺水时种子发育不良体积和重量减小种子活力降低。+机械损伤 种实采集调制净种分析运输贮藏和催芽等一系列作业环节都可能造成种子的机械损伤。损伤种胚使种子活力降低导致种子不能发芽造成幼苗畸形。损伤种皮降低种皮的保护作用。种皮的损伤往往对种子活力造成严重影响。因为几乎所有种皮对种子活力的保持具有保护作用。种皮受到伤害后不仅改变了种子原来的封闭状况使种子更易遭受不良外界环境的影响加速种子老化劣变而且受伤部位容易遭微生物侵染导致胚乳和胚发霉变质致使种子失去活力。 种子干燥与病虫害 种实采集后干燥不及时容易使种子活力降低。种实调制过程中如果干燥方法不当干燥温度过高会使种子脱水过快损伤胚细胞降低或丧失种子活力。微生物和病菌容易引起呼吸作用加强和有毒物质积累加速种子劣变使种子活力迅速下降。虫害直接损伤种子完整性导致种子活力降低。综合来看种子个体之间或种子群体之间种子活力差异是绝对的。从动态的观点可将种子活力分为原初活力和现实活力两种情况。原初活力指种子完全成熟时所具有的最高活力水平。现实活力是指种实采集调制贮藏运输和催芽等过程中某一时间的种子活力水平。不同种源的种子地理变异和遗传特性种子丰欠年母株的生态环境及经营管理等因素是种子群体间原初活力差异的主要原因。种子个体遗传差异成熟程度种子在母株上的着生部位等是种子个体原初活力差异的主要原因。种子遗传性状原初活力水平种子损伤情况种子经历的时间和经遇的环境条件等都可以造成种子群体或种子个体现实活力的差异。六 种子劣变与修复种子是活有机体与其它有机器官一样有发生发育和衰老过程。种子成熟时活力水平最高在贮藏过程中 种子经历 着活 力不断 降低且 不可 逆的变化 这 些变化 的综合 效应 称为劣 变,。种子劣变是不可避免的现象劣变的最终结果是种子丧失活力。有时在描述种子生理变化时采用种子老化和衰老##这是习惯用语一般指种子活力的自然减弱现
象。劣变是科学术语强调细微结构和生理功能的变化。种子发生劣变导致活力下降甚至丧失生命力其机理相当复杂。以遗传学生理学和细胞解剖学的原理为基础看种子劣变可能的机制为- 半透性膜破损不能维持正常的选择透性作用细胞中物质外渗量增大使种子细胞代谢和运转效能破坏外渗物还易招致并刺激微生物生长导致种子发生霉烂. 内源激素的消长如产生赤霉素细胞分裂素和乙烯等激素的能力丧失使这些具有促进作用的激素含量减少而脱落酸等抑制物的积累增加/ 酶类活性减小阻碍生理生化过程如杨树种子中的细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶多酚氧化酶过氧化物酶过氧化氢酶和淀粉酶的活性随着种子贮藏时间的延长而降低0 细胞染色体畸变的百分率增高在减数分裂时发生染色体断裂现象1)* 的卷曲水平降低被 )* 酶分解成较低分子量的 )* 小片影响了 2* 和蛋白质的合成由蛋白质包外而核酸居内所组成的核小体遭受降减3 脂肪蛋白质和淀粉等大分子贮藏物质减少量和它们的降解产物脂肪酸氨基酸和糖的增加量不成等比关系4 超氧物岐化酶维生素 $ 等保护物减少活性氧生物碱等有毒物质增加膜的结构和功能遭受伤害。种子在生活过程中存在着劣变与修复两个相互的作用过程。在正常组织内多数细胞质和核都有结构和功能上的修复机理对损害具有恢复修补功能被损害的组织不断为新形成的细胞器所代替从而能保持种子活力。种子从生理成熟时开始发生劣变至最终丧失活力所经历的时间和发生劣变的程度视环境条件而异。种子本身状况良好并在适宜的环境条件下可减慢种子劣变速度降低劣变程度。在劣变前期或劣变较轻时种子可进行自我修复恢复活力。但当劣变程度较大时种子无法进行自我修复结果丧失活力。如在正常情况下溶酶体膜经常修复使细胞不受伤害。但风干种子中溶酶体膜失去修复功能吸水后溶酶体内的水解酶从膜的损伤处逸到细胞质中引起迅速的分解作用。如果种子吸胀速度快损害程度过大则不能进行修复结果导致细胞溶解。一些实验表明播种前利用某些渗透调节剂如聚乙二醇5%'6#处理樟子松落叶松和油松等种子可减缓种子吸胀速度减小因吸胀速度过快而引起的伤害。