园林树木种子活力的生理基础一 种子活力概念的认识种子活力是种子生命过程中的重要特性它与种子发育成熟劣变贮藏寿命和萌发等生理过程有密切联系。尽管目前对种子活力这一概念的理解仍然存在着差异 但普遍的观点认为种子活力是种子特性的综合这些特性决定着种子或种子批在发芽和种苗生长期的活性及行为表现水平。表现优良的为高活力种子表现差的为低活力种子。有关种子活力的特性包括发芽期间的一系列生物化学过程与反应如酶促反应与呼吸速率种子发芽和种苗生长的速率和整齐度贮藏与运输后的表现特别是发芽能力的保持田间表现包括出苗生长速度和整齐度在逆境下种子的萌发能力。种子活力与通常所指的种子生命力和种子生活力的含义不同。种子活力是种子所具有的生活能力的总表现它不仅包含生活力而且包含能否发育成正常幼苗的含义。种子生命力是指种子有无生命活动的能力即种子有无新陈代谢能力和生命所具有的属性。具有这些属性则称为有生命的种子或活种子反之则称为无生命的种子或死种子。种子生活力是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力通常指一批种子中具有生命力的种子数占种子总数的百分率是生产上常用的术语。种子生活力高则发芽力高生活力低则发芽力也低。用生活力不能完全代表种子的品质因为生活力只能说明种子能否发芽成苗但并未反映能否发育成正常幼苗。由此可见用种子活力更能全面地说明种子的品质。二 种子活力的形成种子是植物从低等到高等的系统发育中逐渐演化而来的进行有性过程的产物。树木开花传粉并受精后形成合子受精卵合子发育形成胚。胚珠发育形成种子。受精后合子的形成或是种胚开始发育意味着种子生命的起点伴随着种子发育过程种子活力逐渐形成。受精作用使种子接受了父母双亲的遗传物质这些遗传物质作为内因影响种子形成及其后的活力表现。种子发育过程中不断从母株上吸收各种有机物和无机物质如糖氨基酸有机酸以及无机盐等作为呼吸构造和贮藏物。因此健壮的母株可给种子的发育提供充足的营养物质。同时光照温度水分风和病虫害等环境因素对种子发育过程也有较大影响。受精后种胚发育直至脱水成熟的过程是种子形态结构不断完善体积和干重不断增加的过程。随着这些过程的进行种子活力也 在不断增加至干重不再增加时种子活力达到最高点。种子活力是建立在物质基础上的生命活动能力和潜力。种子活力的物质基础包括遗传物质营养与贮藏营养物质构成种子或胚各部位细胞与细胞器的结构物质以及可以产生生理活性的物质。这些物质在种子发育过程中的增加程度影响着种子活力的形成。遗传因素是影响种子活力形成的最重要的原因之一。此外从受精开始到种实成熟采收调制贮藏催芽直至播种和萌发等各个时期或生产过程的经遇及所处的环境都影响种子活力。种子是活的有机体它具有起保护作用的种皮贮藏营养物质的胚乳或子叶以及作为植物雏形的种胚种胚具备发育成为植株所需要的遗传信息。因此它也是最完善的生殖器官。种子不仅在母体上与外界交换物质脱离母体后仍然是个半开放系统同样要和外界环境进行物质交换并表现出不同的种子活力特性。三 种子活力的表达种子活力关系着种子萌发后植株在各个生长发育阶段的生命质量是种子的重要品质。种子的代谢活性发芽和生长能力是种子具有活力的重要表现。需要指出的是种子活力既是种子个体又是群体种子的一种潜在能力。对种子个体而言种子活力通常意味着在田间条件下发芽成苗及种苗生长表现能力。对于群体种子而言种子活力还意味着发芽及幼苗生长的整齐程度。应该认识到有生命的种子并不能在任何时间里都以生长能力和旺盛代谢作用表达其潜在的活性。如樟树深山含笑椴树山楂格木南方红豆杉等树种在种子成熟中随着种皮加厚变硬透气性能减弱结果使种子越来越难以通过发芽表达还在继续增长的活力。又如白蜡树果皮和桃树种皮中含有抑制物质常限制种子活力表达。因而种子活力不能只根据有无现实发芽能力及当时的发芽生长速度与代谢强度来评价。产生种子活力表达障碍的原因既来自自身如种皮的机械阻碍和抑制发芽生长的化学物质以及胚和胚乳的生理障碍等又来自环境如由于种子得不到足够的水分氧气及适宜的温度而使种子活力不能表现当这些条件具备时种子活力可以很快以代谢增强及萌发表现出来。由此可见只有消除表达障碍并得到萌发需要的基本条件种子的活力才能以发芽方式表达。种子活力的大小决定其萌发速度整齐度和在不利条件下的萌发能力。种子萌发时具有或表现的活力水平也是苗木活力的起点水平。因此种子活力是种子生命质量的重要指标。高活力的 种子出苗快且整齐同时高活力的种子生命力强对逆境具有较强的抵抗力可为幼苗的生长奠定良好的基础。四 种子化学成分种子的营养成分 种子发育过程中由于基因所控制的酶系的数量和质量的不同形成的主要成分不同。依据不同树种其种子主要营养成分含量可将种子划分为淀粉种子油料种子和蛋白质种子三大类。如板栗和银杏种子的淀粉含量高达 以上。红松种子的脂肪含量在 以上核桃为  油茶为 !。种子的营养成分主要包括糖类脂肪和蛋白质。其中糖类和脂肪是呼吸作用的基质蛋白质主要用于合成幼苗的原生质和细胞核。通常糖类总量约占种子干物质的 " ～在种子发芽时提供生长必需的养料和能量。其中主要的糖类为淀粉纤维素半纤维素和果胶等不溶性糖另外的糖类为蔗糖等可溶性糖。脂类物质主要为脂肪和磷脂两大类其中脂肪以贮藏物质状态存在于细胞中 磷脂是 原生 质的必 要成分 。种子贮藏过 程中 脂肪 含量高 的种 子容易 发生酸 败现 象#脂肪变质产生醛酮和酸等物质使种子产生苦味和不良气味。种子中的蛋白质主要以糊粉粒和蛋白体等简单的蛋白质状态存在于细胞内另有少量的脂蛋白和核蛋白等复合蛋白质。"种子内的生理活性物质 种子中含有少量的酶维生素和激素类物质虽然含量很低但对种子生理和生化变化有非常重要的调节作用。在种子发育过程中各种酶的活性较强种子内的生理生化作用旺盛。随着种子成熟与脱水酶的活性一般降低种子内代谢活动减弱。种子中的维生素主要为维生素  和维生素 $ 等水溶性维生素以及维生素 % 等脂溶性维生素。种子内激素有调控种子发育成熟萌发和生长的作用。主要有生长素&赤霉素'细胞分裂素$(乙烯%和脱落酸等。种子中的生长素&并非直接来自母株而是由色氨酸合成。& 以游离态和各种形式的结合态存在。种子发芽前含量极低多以酯或激素的前体存在。种子发芽后以具有活性的游离态形式存在。是植物主要的生长素。种子中的赤霉素'种类有数十种其中最主要的且活性最强的是 '!。' 以游离态和结合态两种形态存在。结合态的 ' 常与葡萄糖结合成糖苷或糖酯。种子发育早期大部分 ' 具活性成熟时则钝化或进行分解。发芽过程中结合态的 ' 又可转化为活性状态。' 主要促进细胞伸 长促进植物生长。细胞分裂素$(可能由母株运入种子但种子本身也可合成。它是腺嘌呤的衍生物)* 的分解产物。主要促进细胞分裂抵消  等抑制物的作用。乙烯%可促进果实成熟对种子的休眠和发芽有调控作用。脱落酸在种子发育过程中含量较高在种子脱水时迅速降低。它能够促进贮藏物质的积累。!种子内的其他化学成分 种子内含有叶绿素类胡萝卜素黄素酮和花青素等许多种类的色素。这些色素控制种子的色泽依据种子的色泽可判断种子的成熟度和品质状况。种子所含的磷钾钠钙铁硫锰等多种矿质元素在维持种子的生理功能方面有重要作用。此外种子中还含有单宁及其他酚类物质。五 种子活力差异及原因树种的地理变异与遗传因素 种子活力的最大遗传潜力是由基因控制的。这种遗传潜力在种子形成过程中因受生态条件影响通常不能完全表现出来而是有所降低。不同的树种其种子活力大小客观存在差异是受基因控制的同时又受环境影响。同一树种不同的种源其种子的形态和活力通常存在差别。如樟子松落叶松与杉木等树种。不同种源的种子其种子大小重量发芽能力及幼苗表现等与活力有关的性状均存在差异。这可能是母树适应生存环境选择 发生变异将所确定下来的性状通过种子形成过程反映在种子活力上。"种子成熟度 种子成熟过程是物质的不断积累过程种子活力的增加建立在物质积累的基础上。大量资料表明种子成熟程度与活力密切相关。种子的活力随种子的发育而上升至种子完全成熟时活力达到最高峰。未达到完全成熟的种子物质积累不充分种子达不到高活力水平。在实际的种实采集过程中常常由于不适当的掠青采种而人为导致种子活力下降。这是值得特别注意的一个问题。!种子发育过程 在种子发育过程中凡是影响母株生长的外界条件对种子活力及后代均可造成深远的影响。开花传粉和受精过程中良好的天气状况适宜的温度和湿度条件有利于种子发育形成的种子活力大。在胚珠发育为种子的过程中温度水分和相对湿度是影响种子活力的重要因素。不良气候和病虫感染常常降低种子活力。种子内的许多无机养分来源于土壤因此良好的 土壤肥力条件母树营养充足是形成高活力种子的基础。如许多试验表明杉木油松落叶松胡桃楸和黄波罗等树种提供足够的营养空间和适度的施肥不仅能够明显提高种子产量而且能够明显提高种子活力。适宜的土壤水分条件可促进母株的生长发育和提高种子饱满度提高种子活力。种子形成时期干旱缺水时种子发育不良体积和重量减小种子活力降低。+机械损伤 种实采集调制净种分析运输贮藏和催芽等一系列作业环节都可能造成种子的机械损伤。损伤种胚使种子活力降低导致种子不能发芽造成幼苗畸形。损伤种皮降低种皮的保护作用。种皮的损伤往往对种子活力造成严重影响。因为几乎所有种皮对种子活力的保持具有保护作用。种皮受到伤害后不仅改变了种子原来的封闭状况使种子更易遭受不良外界环境的影响加速种子老化劣变而且受伤部位容易遭微生物侵染导致胚乳和胚发霉变质致使种子失去活力。 种子干燥与病虫害 种实采集后干燥不及时容易使种子活力降低。种实调制过程中如果干燥方法不当干燥温度过高会使种子脱水过快损伤胚细胞降低或丧失种子活力。微生物和病菌容易引起呼吸作用加强和有毒物质积累加速种子劣变使种子活力迅速下降。虫害直接损伤种子完整性导致种子活力降低。综合来看种子个体之间或种子群体之间种子活力差异是绝对的。从动态的观点可将种子活力分为原初活力和现实活力两种情况。原初活力指种子完全成熟时所具有的最高活力水平。现实活力是指种实采集调制贮藏运输和催芽等过程中某一时间的种子活力水平。不同种源的种子地理变异和遗传特性种子丰欠年母株的生态环境及经营管理等因素是种子群体间原初活力差异的主要原因。种子个体遗传差异成熟程度种子在母株上的着生部位等是种子个体原初活力差异的主要原因。种子遗传性状原初活力水平种子损伤情况种子经历的时间和经遇的环境条件等都可以造成种子群体或种子个体现实活力的差异。六 种子劣变与修复种子是活有机体与其它有机器官一样有发生发育和衰老过程。种子成熟时活力水平最高在贮藏过程中  种子经历 着活 力不断 降低且 不可 逆的变化 这 些变化 的综合 效应 称为劣 变,。种子劣变是不可避免的现象劣变的最终结果是种子丧失活力。有时在描述种子生理变化时采用种子老化和衰老##这是习惯用语一般指种子活力的自然减弱现 象。劣变是科学术语强调细微结构和生理功能的变化。种子发生劣变导致活力下降甚至丧失生命力其机理相当复杂。以遗传学生理学和细胞解剖学的原理为基础看种子劣变可能的机制为- 半透性膜破损不能维持正常的选择透性作用细胞中物质外渗量增大使种子细胞代谢和运转效能破坏外渗物还易招致并刺激微生物生长导致种子发生霉烂. 内源激素的消长如产生赤霉素细胞分裂素和乙烯等激素的能力丧失使这些具有促进作用的激素含量减少而脱落酸等抑制物的积累增加/ 酶类活性减小阻碍生理生化过程如杨树种子中的细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶多酚氧化酶过氧化物酶过氧化氢酶和淀粉酶的活性随着种子贮藏时间的延长而降低0 细胞染色体畸变的百分率增高在减数分裂时发生染色体断裂现象1)* 的卷曲水平降低被 )* 酶分解成较低分子量的 )* 小片影响了 2* 和蛋白质的合成由蛋白质包外而核酸居内所组成的核小体遭受降减3 脂肪蛋白质和淀粉等大分子贮藏物质减少量和它们的降解产物脂肪酸氨基酸和糖的增加量不成等比关系4 超氧物岐化酶维生素 $ 等保护物减少活性氧生物碱等有毒物质增加膜的结构和功能遭受伤害。种子在生活过程中存在着劣变与修复两个相互的作用过程。在正常组织内多数细胞质和核都有结构和功能上的修复机理对损害具有恢复修补功能被损害的组织不断为新形成的细胞器所代替从而能保持种子活力。种子从生理成熟时开始发生劣变至最终丧失活力所经历的时间和发生劣变的程度视环境条件而异。种子本身状况良好并在适宜的环境条件下可减慢种子劣变速度降低劣变程度。在劣变前期或劣变较轻时种子可进行自我修复恢复活力。但当劣变程度较大时种子无法进行自我修复结果丧失活力。如在正常情况下溶酶体膜经常修复使细胞不受伤害。但风干种子中溶酶体膜失去修复功能吸水后溶酶体内的水解酶从膜的损伤处逸到细胞质中引起迅速的分解作用。如果种子吸胀速度快损害程度过大则不能进行修复结果导致细胞溶解。一些实验表明播种前利用某些渗透调节剂如聚乙二醇5%'6#处理樟子松落叶松和油松等种子可减缓种子吸胀速度减小因吸胀速度过快而引起的伤害。