园林苗木的种实生产园林苗圃学中,种实是指用于繁殖园林树木的籽粒或果实。园林树木的种实是园林苗圃经营中最基本的生产资料。种实质量的高低以及种实数量的充足与否,直接关系到苗木的生产质量和效益。优良种实是培育优质苗木的前提,数量充足是顺利完成苗木生产任务的保证。为了获得质优量足的种实,必须掌握园林树木结实的自然规律,充分挖掘和利用优良的种实资源,积极建立园林树木种实生产基地。深入了解树种的结实特性,科学和合理地进行种实采集和种实调制。并在深入了解园林树木的种实成熟,种子寿命,种子劣变与修复的生理学基础上,采取科学先进和积极有效的措施贮藏种子,监测种实的活力动态, 保障苗木培育工作中对种实的需要。为提高园林苗木的生产水平,充分发挥园林绿化的生态效益,社会效益和经济效益奠定良好的基础。园林树木的结实规律一 园林树木结实的概念园林树木结实是指树木孕育种子或果实的过程。园林树木种类繁多 ,既包括被子植物,又包括裸子植物,各个种类的结实特点有很大区别。如不同种类的园林树木,其首次开花结实的年龄,种实的发育过程,以及种实的成熟时期和成熟特征等均存在较大差异。有些阔叶树种当年开花授粉 ,当年发育形成结实,而有些针叶树需要 3～4 年才能完成种实发育过程。从植物学上严格地理解,真正的种子是一个成熟的胚珠,它包括三个重要部分,即胚,胚乳和种皮。而果实则包括种子和果皮。胚是植物的雏形,是种子的核心,它由胚根,胚轴(胚茎),胚芽和子叶等四部分组成。种子萌发时,胚根形成根系,胚芽形成茎叶,子叶为胚的生长提供营养。胚乳是贮藏营养物质的重要器官,种皮主要起保护作用。不同的园林树木,种子的子叶数多少不一。如竹类的种子只有 1 片子叶,称为单子叶植物。椴树和柳树等大多数阔叶树种的种子有 2 片子叶,称为双子叶植物。樟子松,红松等大多数针叶树种子叶在两片以上,称为多子叶植物。种子是植物个体发育的一个特定阶段,也是植物最重要的繁殖器官,在植物的繁殖延续过程中,它能将植物所具有的遗传特性传递给下一代。同时,又受环境影响而具有变异性,使繁殖的植物后代表现出各种各样的变异特征。在新制定的中华人民共和国种子法中,将林木的籽粒,果实,茎,苗,芽,叶等繁殖或者种植材料均归纳为种子的范畴。如生产上培育雪松,云杉,侧柏等园林苗木时,所用的播种繁殖材料属于植物学 意义上真正的种子。培育白蜡播种苗时,所用的种子实际上是指植物学上的果实。播种桃,梅和李时,所用的种子只是果实的一部分。而有些树种播种所用的种子仅仅是种子的一部分 ,如银杏播种繁殖时所用的种子,通常是除去肉质外种皮后,留下来的包括骨质中种皮和膜质内种皮的种子。在园林苗圃学中,通常将用于繁殖园林苗木的种子和果实统称为种实。二 种实的形成树木开花是结实的前提,花芽分化是开花的基础。进入结实年龄的树木,每年形成的顶端分生组织,开始时不分叶芽和花芽,到一定的时期,它的芽才分化成叶芽和花芽,这个过程称为花芽分化。多数树木的花芽分化期在开花的前一年夏季至秋季之间,如泡桐,7 月进行花芽分化,翌年 3 月至 4月开花。但有些树种在春季进行花芽分化,当年秋季或冬季开花,如油茶在 4 月进行花芽分化,当年秋季或冬季开花。另一些生长在热带的树种,一年可进行多次花芽分化并多次开花,如柠檬桉一年进行两次花芽分化并两次开花。树木开花后经过传粉受精并逐渐发育形成种实。成熟的花粉传到同种或具有亲和力花的柱头上后,花粉粒在柱头液的刺激下,吸收柱头液的营养和水分,膨胀发芽形成花粉管,花粉管不断伸长,经过花柱进入子房中胚珠的胚囊内,花粉管中的精细胞与胚囊中的卵细胞发生融合,形成二倍体(2n 染色体)的合子(受精卵)。合子经过细胞分裂分化和物质积累等过程逐渐发育形成种子的核心部分胚。从花粉传到柱头上(授粉)至精细胞和卵细胞发生融合(受精)所经历的时间随树木种类而异。多数园林树木 10 分钟即可受精。但是,有些树种在授粉后需要很长时间花粉管才能进入胚囊,因而,受精时间较长。如桦树的受精过程需要一个月左右,而红松授粉后直至第二年才能完成受精。受精后的卵细胞通常要度过一定的静止期,然后才开始发生细胞分裂和物质积累等胚的形成过程。在胚发育的同时,胚乳和种皮也逐渐发育形成。大多数被子植物类的园林树木,授粉后当年种实可成熟,如杨树和榆树等不超过一个生长季,合欢仅需两个月左右。裸子植物中的樟子松和桧柏等,头年开花,第二年种子才能成熟。在种实形成过程中,被子植物和裸子植物的结实特点有很大区别。刺槐,桃树等被子植物具有真正的花。完整的花包括花柄,花托,花萼,花冠,雄蕊和雌蕊。雄蕊由花药和花丝组成,花粉粒着生在花药中。雌蕊由子房,花柱和柱头构成,胚珠包藏在由一个或几个心皮结合而闭合起来的子房内。子房可分为胚珠,胎座和子房壁等组成部分。胚珠可分为胚囊,珠心,珠被和珠柄等组成部分。受精时,花粉管中释放两个精细胞进入胚囊,其中一个精细胞与胚囊中 的卵细胞融合,形成合子,并逐渐发育形成胚;另一个精细胞和胚囊中的两个极核细胞发生融合,形成三倍体(3n 染色体)的初生胚乳核,初生胚乳核继续发育形成胚乳。同时,珠心在胚与胚乳的发育过程中被吸收利用,或者发育形成外胚乳,珠被形成种皮,珠柄形成种柄。胚,胚乳和种皮的发育过程亦即种子的形成过程。在种子发育的同时,子房壁发育形成果皮,种子和果皮构成了果实。在种子和果实的发育中,花冠常凋落,花萼凋落或宿存或参与果实的形成,花托常发育成为果实的一部分,花柄发育形成果柄。三 结实年龄与结实周期性1 结实年龄 园林树木最初的生长发育过程主要是营养物质积累,树木枝干和树冠不断扩大。直至生长发育到一定的年龄且营养物质积累到一定程度后,树木顶端分生组织才开始分化并形成花原基和花芽,逐渐具有繁殖能力,开始开花结实。不同树种开始结实年龄有很大差异,出现差异的原因首先取决于树种的遗传特性,其次与环境条件有密切的关系。如紫葳 1 年生即可结实,梅花 3～4 年生可开花结实,落叶松约 10 年左右开花结实,而银杏则要到 20 年生后才开始开花结实。一般情况,就树种的生物学特性而言,阳性树种开始结实的年龄较早,而耐荫树种开始结实年龄较晚。从所处的环境条件讲,在同一树种的个体中,孤立木开始结实的年龄早,林缘木比密林中的树木开始结实的年龄早。在一个树种的分布区内,分布在南部或南坡的树木,比北部或北坡的树木结实早。在同一株树上,树冠梢部的枝条由于发育阶段较老而开花结实较早。园林树木结实是在营养器官生长基础上开始的。多数情况下,营养器官生长得好,生殖器官生长得也好,树木开始开花结实年龄也早。但在有些情况下,虽然树木有旺盛的营养生长,开始开花结实的年龄却变晚。如枝叶徒长,往往不能开花结实或者是延迟开花结实年龄,这可能与各种激素未达到相应的水平有关。如对柳杉使用赤霉素(GA3)处理,可促进其提早开花结实。在另一些情况下,会出现营养生长并不旺盛但开花结实却早的现象。如在土壤贫瘠,干旱或含盐量较高的环境胁迫下,受机械损伤或发生病虫害时,营养生长受到强烈抑制,树木个体早衰,有限的营养集中于生殖生长,结果,逆境造成了树木提早开花结实。2 结实周期性 园林树木开始结实后,各年的结实数量相差较大。有的年份结实数量多 ,可称为"丰年"。结实丰年之后,常出现长短不一的,结实数量很少的"歉年"。歉年之后,又会出现丰年。各年结实数量的这种丰年和歉年交替出现的现象,称为结实周期性,或称结实大小年现象。树木从 一个结实丰年到相邻的下一个结实丰年之间相隔的年限称为结实间隔期。树木结实要消耗许多养分,特别是结实丰年,光合作用产物的大部分被种实发育所消耗,树体的营养积累减少,树势减弱,有时甚至消耗了植物体内积累的营养物质,使随后的花芽分化中营养不足,致使结实丰年后,甚至随后几年都难以形成足够数量的花芽,结果出现结实歉年。此外,由于结实丰年消耗营养多,影响了新枝新梢的生长,使形成的果枝减少,导致随后开花结实量减少。树木结实的周期性随树种本身的生物学特性而异,同时,在很大程度上又受所处的环境条件所制约。多数灌木树种以及杨,柳,榆,桉等喜光树种,他们的幼年期较短,生长迅速,营养物质积累能力强,开花后种实的成熟期较短,种粒体积较小,消耗营养物质少,几乎年年能大量结实,这类树种的结实间隔期很短或没有明显的结实周期性现象。杉木,刺槐,泡桐和桦树等树种,各年种实产量相对稳定,丰年出现的频率比歉年多。樟子松和油松等多数温带树种,各年的种实产量不稳定,结实周期性变化特征较明显,但完全无收成的年份并不多。另一些高寒地带的针叶树种如云杉和落叶松等 ,从开花到种实成熟需要的时间较长,种实产量极不稳定,完全无收成的年份出现得相当频繁,结实周期性特别明显,结实间隔期达 3～5 年。环境条件常常是制约结实周期性变化特征的重要原因。在大范围内,树木结实周期性受光照,温度和降水量等气候条件制约。在各个年份又受具体的天气条件影响。在花芽分化,开花直至种实成熟的整个过程中,霜冻,寒害,大风,冰雹等灾害性天气常使种实歉收。此外,病虫危害也对结实周期性变化有重要影响。特别值得指出的是,人为经营活动与园林树木的结实周期性具有密切关系。掠夺式的采种,不加控制地折断过多的母树枝条,致使母树元气大伤,往往需要很长时间才能使母树恢复正常的结实,延长了树木结实间隔期。在深入了解树木结实的自然规律以及弄清影响树木结实因素的基础上,采取科学的经营管理措施,如浇水灌溉,施肥,防治病虫害,疏花疏果等,可改善树木生长发育的环境条件,促进树木结实,大大缩短或消除结实的间隔期。四 影响园林树木开花结实的因素园林树木的生长发育,营养条件,开花传粉习性,气候条件,树木所处的土壤条件以及昆虫,鸟兽等生物因素均影响树木的开花结实。1.树木的生长与发育 树体内营养物质的积累是开花结实的物质基础。各种营养物质,内源生长促进物质和抑制物质之间的平衡,在树木的开花结实中起着重要作用。如含糖量与含氮化合物 之间要达到一定的比例才能开花。一般情况,高水平的碳水化合物和低水平的氮素比率,有利于花的孕育。当 C/N 比值大时,开花早,反之,C/N 比值小时,则开花迟。此外,C/N 比率的变化,还影响花的性别。C/N 中等时,利于雄花的形成,C/N 比率较高时,则利于形成雌花。许多实验表明,在针叶树的花芽形成过程中,增加芽梢中不容性碳水化合物含量,减少水分,氮和磷的含量有利于花芽形成。植物激素是植物代谢的产物,低浓度的植物激素,可对植物细胞的生理生化过程及组织器官的形成发生起调节作用。在一定浓度范围内,赤霉素,生长素与细胞分裂素等激素类物质,能够刺激树木花芽的形成,促进树木开花。树木的生长发育阶段与开花结实密切相关,为了更清楚地描述这二者的关系,可把树木的生长发育过程划分为四个阶段,即幼年期,青年期,壮年期和老年期。幼年期主要是树体的营养生长,花基因处于非活化状态,不分化花。树木生长发育到青年期,花基因活化后,才能促使花的形成,树木开始开花结实。刚刚进入结实初期的树木,开花和结实量均少。随着营养物质的积累和树体的不断增大,开花和结实量也不断地增加。进入壮年阶段,营养生长变缓且与生殖生长保持相对的平衡稳定状态,树体基本定型,花芽数量增加,结实量多而且稳定,种实品质好。到了老年阶段,树冠出现枯梢,开花能力明显下降,结实量减少,种实质量降低,结实间隔期变长。对于一些单性花且雌雄同株的树种,树木进入老年阶段后,可能仅开雄花,或者雄花过多而雌花很少,雄花和雌花的比例严重失调。2.树木的开花与传粉习性 松,柏和杉科的常绿园林树种以及胡桃科,桦木科等许多阔叶园林树种,均为单性花。银杏,杨,柳,杜仲等很多树种是雌雄异株。如雌树雄树相距太远,则会使传粉受阻。树木在开花传粉过程中,开花的时间,雌雄花比例,雌雄花异熟,自花授粉及花的着生部位等开花与传粉习性对结实均有重要的影响。树木的开花时间与结实量有密切的关系。树木从开花到种实成熟,整个生长发育过程不断地受到各种自然因子的影响。因此,这个过程经历的时间越长(短),受灾害因子影响的可能性越大(小)。各树种的开花时间,以及从开花到种实成熟所经历的时间有差别很大。有些树种的种子成熟较快 ,如榆树 3～4 月开花,4～5 月种实即成熟;但多数树种,春天开花,秋天种子成熟,如银杏,白玉兰和白蜡等;另一些树种,种实成熟要经历较长时间,如华山松 4 月开花,到翌年 9～10 月种子才成熟。有些雌雄异株或异花的树种,若雄株或雄花多,雌株或雌花的比例少,甚至没有雌株或雌花的情 况下,结实会受到严重影响,甚至没有种实收成。如落叶松结实间隔期长的主要原因之一,是雌雄花的比例差异大,通常雄花多,而雌花太少,导致出现结实歉年,在极端情况下甚至没有雌花,不能形成种实。另一些树种,又可能出现雌株多或雌花多,而雄株或雄花少的现象,不能满足传粉受精的要求,产生空粒或瘪粒种子。在银杏的栽培实践中发现,常由于雄株过少而使种实减产。为了提高银杏的产量,需要使雌雄株具有一定的比例,或从外地引进雄花枝,进行辅助授粉。有些树种雌雄异熟现象明显,雌花先熟或雄花先熟,造成雌花和雄花的花期不相遇,导致授粉受精不良,影响种实产量。如木兰科的马褂木为两性花,很多雌蕊在花蕾尚未开放时已先成熟,到雄蕊发育成熟散粉时,雌蕊柱头枯萎,已失去接受花粉的能力,致使结实率很低。著名的观赏树种常绿乔木雪松,花单性,雌雄同株,雌雄异熟现象特别明显。雪松的开花期在 10～11 月,开花时期雄球花先开放,而雌球花后开放,二者的开花时间相差一个月左右。自花授粉频率很高的树种,饱满种子的比例往往很低,且种子质量差,子代苗木死亡率高,植株矮小或多畸形。在自然条件下,有些树种如合欢及楸树等自花不孕,以避免自花授粉。另一些树种如红松和雪松等,雌球花多着生在树冠顶部,强壮主枝的顶端,而雄球花一般着生在中下部生长较弱的水平枝上,雌雄球花的这种分布有利于异株异花授粉。一般情况,孤立木虽然光照充足,树体生长强壮,结实量大,但由于自花授粉几率大,种子质量并不高,健全的种子数量不多。一些雌雄异株的孤立木,常常不结实,或虽然结实,却多为空粒。异花授粉频率较高时,结实量较高,种子质量也较好。同一株树上,常因花的着生部位不同而导致授粉情况差异,进而引起结实差别。如马褂木树冠上部的花,受孕率可达 20%～40%,而树冠下部的受孕率很低,有时为零。白蜡树和桉树等,着生在树冠下部的种子通常较重。针叶树中,球果着生在树冠阳面及主枝上时,种子较重,种子的质量较好。3.气候条件 温度,光照,湿度及风等气候和天气因子是影响树木结实的主要环境因素。许多树木需在一定的积温条件下才能开花结实。通常活动积温越高,树木营养物质积累越多,开花结实越早,且结实的间隔期越短。在花芽的分化期,若气温高于历年平均水平,则母树枝叶的细胞液浓度高,蛋白质合成作用旺盛,有利于花芽的形成。有的树种需要经过一段低温期,才能打破花芽的休眠,若将这些树种移至自然分布区的南端,可能会因为低温条件不够,使结实减少。此外,极端温度的变化常造成种实减产。如晚霜易冻坏子房和花粉,导致种实减产。若开花期的气温过低,可使花粉管的延长受阻而迟迟不能完成授粉作用,或致使花冻死,造成种实歉收。极端高温也可能 伤害花,或使果实不能正常发育,引起落花落果。光照是光合作用的能源。光照强度,光周期和光质均影响树木的开花结实。光照强度对花的形成有特别明显的作用,开花结实需要积累一定数量的光能。接近于光饱和点的光照强度,利于树木的开花结实。当树木接受的光照强度较低,特别是常在光饱和点以下,则不可能发生开花结实。光照强度还与花的性别有关,如充足的光照有利于樟子松雌球花生长,而其雄球花的生长发育需要适当遮荫。云杉和红松等树种的雌球花多生在树冠顶部,雄球花多发生在树冠下部也是这个原因。一天内白昼和黑夜的相对长度即光周期与树木开花密切关联。自然条件下各种树木长期适应所分布地区的光周期变化,而形成了与之相对应的开花特性。生长在高纬度地区的树木如樟子松,红松和桦树等多为长日照树木。生长在低纬度热带区的椰子,柚木和芒果等属于短日照树木。生长在中纬度地区的垂柳和黄连木等则属中日照树木。树木的成花受基因控制,光是启动成花基因的最重要的因素。对于短日照的树木,必须经历一段短日照的天数,才能开花。长日照树木则必须经历一定的长日照天数才能开花。湿度条件的变化对树木花的形成,传粉和种实的生长发育产生明显的影响作用。一般来说,晴朗且适当干燥的天气,树木枝叶的细胞液浓度高,蛋白质合成多,利于花芽的形成。能够在一个生长季完成种实生长发育的树种,经历一个旱季,常可获得种实丰产。对于樟子松等需要两年才能完成种实成熟过程的树种,若在花芽分化期(7～8 月)遇适当干燥的天气,则第三年可望获得较高的种实产量。但是,过于干旱的天气,影响树木正常的生理过程,也会影响花芽分化,或由于树木养分不足而导致种实发育中养分缺乏,种实发育不良,质量差。许多树种因春旱而造成落花,夏旱而造成落果。在树木的开花期,若遭遇连阴下雨的天气,则会由于湿度过大而花药不开裂,或即使开裂但花粉难以飞散,阻碍传粉,特别有碍风媒花传粉。此外,低温多雨限制了许多昆虫的活动,影响了虫媒花的传粉。在种实生长发育过程中,若阴雨天气多,则树木光合作用弱,营养物质供应少,会推迟种实成熟或减少种实产量。适宜的风利于风媒花的传粉,但大风可吹落花果,导致种实产量减少。4.土壤条件 树木开花及种实发育过程与水分和营养元素供应有直接关系。在种子的成分中,除碳和氧元素外,氢,氮,磷,钾,钙,镁,硫以及其他各种微量元素主要通过根系从土壤中获取。因此,良好的土壤结构将有利于根系的生长发育,土壤中水分和可溶性养分充足,则根系能吸收大量水分 和养分,利于树木体内各种物质的合成和营养物质的积累,给花芽的形成,开花以及种实的发育提供充分的营养物质,将利于提高种实产量,且能缩短结实间隔期。开花授粉后,若在子房开始膨大期土壤水分缺乏,极易引起落花落果。值得注意的是,土壤中氮,磷和钾的供应比例状况常常与树木结实的早晚和结实量高低有关。土壤中氮营养元素供应相对多时,树木营养生长旺盛,过于旺盛的营养生长会推迟树木开始结实的年龄,已结实的树木也会由于营养枝徒长而减少种实产量。而适当提高磷和钾元素的供应比例,则有利于提早结实,且能提高种实产量。当土壤贫瘠,树木处于胁迫环境状态时,虽然开花期较早,甚至结实量很多,但种实质量低劣。5.生物因素 对于虫媒树种而言,昆虫有助于传粉,对开花结实有积极的作用。但在另一方面,病菌,昆虫,鸟,鼠及兽类等生物因素常对树木的开花结实产生危害作用。如稠李痂锈病危害云杉果实,豆科树木易遭受象鼻虫危害,鸟类喜欢啄食樟树,檫树及黄连木等多汁的果实,鼠类对松树和栎树等种子的取食,野猪和熊等盗食果实等等常造成种实减产。有些病虫害虽然不直接危害种实,但由于昆虫食叶或病害引起落叶,影响了树木的光合作用,而间接影响树木的结实。