动物生理学 复习内容 完整

发布时间:2025-04-08 08:04:47浏览次数:8
一、概述 5 分动物生物学是研究动物机体正常生命活动规律及其调控的科学。动物的生命活动是指动物在生命过程中所表现的一切功能活动。发现生命现象至少包括 4 个基本生命特征:新陈代谢、兴奋性、生殖和适应。1.机体功能与环境(1)体液与内环境的概念 在多细胞动物中,绝大多数细胞生活在直接浸浴他们的细胞外液中,细胞外液是体内直接所处的环境(包括血浆、组织液、淋巴液、各种腔室液等),故将细胞外液称之为内环境。体内的液体称为体液,其中分布在细胞内(2/3 体液,40%体重)称为细胞内液,分布在细胞外(1/3 体液,20%体重)称为细胞外液。(2)稳态的概念内环境的各种物理、化学性质是保持相对稳定的,称为内环境稳态。稳态是指在正常生理情况下,内环境的各种理化性质只在很小的范围内发生变动。内环境的稳态是一种动态的相对稳定。机体可以很快感知环境的变化,通过补偿恢复平衡。体内各个器官、组织都是从某个方面参与维持内环境的稳态的。内环境的稳态(体温、PH、血糖水平、各种离子、水和渗透压平衡、能量产生、营养成分、代谢废物、生长和死亡)是机体和细胞正常生理功能的基本条件,又是机体和细胞正常生理活动的结果。2.机体功能的调节 « «(1)机体功能调节的基本方式主要有三种方式:神经调节、体液调节、自身调节。神经调节:神经调节是指通过神经系统的活动对机体各组织、器官和系统的生理功能发挥的调节作用。神经调节的特点是:反应迅速、反应准确、作用部位局限和作用时间短。体液调节:体液调节是指体内的一些细胞能合成并分泌某些特殊的化学物质,由体液运输到全身各处的组织细胞或某些特殊的组织细胞,通过作用于细胞上相应的受体,并对这些细胞的活动进行调节。体内许多内分泌腺细胞能分泌各种激素。激素是一些在细胞与细胞之间传递信息的化学物质,由体液携带并作用于有相应受体的细胞,调节这些细胞活动。自身调节:许多组织、细胞也能对周围环境的变化发生适应性的反应,这种反应是组织、细胞本身的生理特性,并不依赖于外来神经或者体液因素的作用,所以称之为自身调节。(2)反射与反射弧的概念反射,即在中枢神经系统的参与下,机体对内外环境的变化作出有规律的适应性反应。反射的结构基础是反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器。感受器感受体内某些部位或环境的变化,并将这种变化转变成一定的神经信号(电活动),通过传入神经传导至相应的神经中枢,神经中枢对传入信号进行分析并作出反应,通过传出神经改变效应器的活动。身体机能的控制系统包括非自动控制系统、反馈控制系统和前馈调节系统。非自控系统由控制部分向受控制部分发出活动的命令,控制受控制部分的活动,完全无自动控制的能力。反馈控制系统即 血浆滤过毛细血管壁进入组织细胞间隙,形成组织液。是血液与组织细胞之间进行物质交换的媒介。组织液生成与回流的组织结构基础是毛细血管的通透性,动力是有效滤过压。有效滤过压 = (毛细血管血压+组织液胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压+组织液静水压)影响组织液生成的因素有:1) 毛细血管血压2) 血浆胶体渗透压3) 淋巴回流4) 毛细血管通透性4.心血管活动的调节(1)心交感神经和心迷走神经对心脏和血管功能的调节心交感神经使心肌收缩能力增加、心率加快、房室结冲动传导加速,促进射血及血液充盈心脏。心迷走神经使心肌细胞兴奋性减小、心率减慢、房室结传导减慢、心肌收缩能力减弱。在强刺激下可使心肌细胞自动去极化能力暂时丧失。交感神经纤维分布在心外膜,迷走神经纤维分布在心内膜。(2)心血管活动的压力和化学感受性反射调节颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射:反射弧:动脉血压突然升高,刺激位于颈动脉窦和主动脉弓的压力感受器,通过窦神经、舌咽神经和主动脉神经、迷走神经传入冲动增多,作用于延髓弧束核,进而兴奋心抑制区、抑制缩血管区,引起血管紧张性下降、外周阻力降低以及心脏活动减弱,使得血压在升高的水平上回落。当动脉血压突然降低时,通过相似的反射过程可以引起血压回升。压力感受器反射属于负反馈机制,能经常地、自动地纠正血压的偏差,避免动脉血压发生过分的波动。压力感受反应的感受器为牵张感受器,并且只感受迅速变化,对波动性压力敏感,而对缓慢变化容易发生适应,因此当动脉血压超出感受范围时,机体只能通过其他方式调节血压,如化学感受性反射。颈动脉体和主动脉体化学感受性反射:当血液的某些化学成分发生变化时,可以刺激外周化学感受细胞,其感受信号分别由窦神经和迷走神经传入延髓弧束核,然后使延髓内呼吸神经元和心血管中枢神经元的活动发生改变。正常情况下,化学性反射对呼吸中枢反射更重要,会引起呼吸加速加深。间接引起心率加快,心输出量增加,外周血管阻力增大,血压升高。但只有在缺氧、窒息、动脉血压过低和酸中毒等情况下才引起血压升高。(3)肾上腺素和去甲肾上腺素对心血管功能的调节 肾上腺素与 a、b 受体的结合能力几乎相同。在心肌细胞只有 b1 受体,肾上腺素与之结合产生正性变时、正性变传导和正性变力作用,心输出量增加。对血管上的 a 受体分布占优的皮肤、肾脏、肠胃等器官,肾上腺素能引起血管收缩;而对于 b2 受体占优的骨骼肌、肝脏等器官和冠状血管,小 剂量肾上腺素能引起他们舒张;大剂量时肾上腺素也能结合 a 受体,引起血管收缩的总效应。临床上将肾上腺素作为强心急救药。去肾上腺素主要与血管 a 受体和心 b1 结合,与血管 b2 结合力减弱。去肾上腺素对心脏的直接作用是兴奋,同时也能使全身血管广泛收缩,升高动脉血压,使压力感受性反射活动增强,反射性地使心率减慢。其对心血管系统的总效果是使血压升高,临床上用作升压药。激动和焦虑时机体肾上腺素释放会增加,激动但不焦虑时释放去肾上腺素会增加。五、呼吸 5 分«1.肺通气 肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换过程,即外界环境的氧气进入肺和肺中的二氧化碳排出体外的过程。(1)胸内压胸内压又称胸膜腔内压,是指胸膜腔内的压力。胸膜腔是胸膜壁层和脏层之间的空隙。所谓胸内压,实际上是由作用于胸膜脏层的压力间接形成的。胸内压 = 肺内压(大气压) - 肺回缩力胸内压 = -肺回缩力吸气时胸郭扩大,肺被动性扩张,肺回缩力增加,于是胸内压的负值增大。呼气时胸郭缩小,肺也缩小,肺的回缩力减小,故此时胸内压负值减小。胸内压负压的生理意义在于,一是使肺和小气道维持扩张状态,从而维持肺的通气;二是有助于胸膜腔中的腔静脉、胸导管、食管趋向扩张以利于静脉血液和淋巴液向心房方向回流。(2)肺通气的动力和阻力肺通气的发生是呼吸运动改变了肺内压,使肺内压与外界环境的大气压之间出现压差造成的。肺通气的动力来自于呼吸运动。呼吸运动使肺内压降低至低于大气压时,则外界环境中的空气进入肺内,表现为吸气。当肺内压升高至高于大气压时,则肺内的气体排至外界环境,变现为呼气。肺通气的阻力包括弹性阻力和非弹性阻力。弹性阻力是平静呼吸时的主要阻力;非弹性阻力包括气道阻力、惯性阻力和组织的粘滞阻力。呼吸运动:平静吸气时,膈向腹腔方向移动;膈移位的同时,肋间外肌收缩,肋骨向前、外方位移位。引起胸腔左右、上下径增加,肺被动扩张和肺内压降低。平静呼气时,呼吸肌(膈肌和肋间外肌)舒张,膈被腹腔器官推回原位,胸郭也因重力和弹性而回位,使胸腔缩小,肺内压升高。弹性阻力:肺的弹性阻力包括肺组织的弹性阻力和肺泡表面张力。胸郭的弹性阻力来自胸郭的弹性回缩力。胸郭的弹性回缩力是吸气时的阻力,呼气时的动力;而肺的弹性回缩力始终是吸气时的弹性阻力。 非弹性阻力:惯性阻力是气流在发动、变速、换向时因气流和组织的惯性所产生的组织运动的因素。粘滞阻力来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。气道阻力来自气体流经呼吸道时气体分子和气体分子间的摩擦。非弹性阻力是气体流动时产生的,并随流速加快而增加,故称动态阻力。(3)肺容积和肺容量 肺容积有 4 种互不重叠的基本肺容积:1) 潮气量。指每次平静呼吸时呼入或呼出的气量。2) 补吸气量。平静呼吸末,再尽力吸气所能吸入的气量。3) 补呼气量。平静呼气末,再尽力呼气所能呼出的气量。4) 余气量。最大呼气末存留于肺中不能再呼出的气量。肺容量是指 2 项或以上基本肺容积的联合气量:1) 深呼气量。潮气量+补吸气量之和。2) 功能余气量。余气量+补呼气量之和。生理意义在于缓冲呼吸过程中肺泡气氧和二氧化碳分压的急剧变化。3) 肺活量。潮气量+补吸气量+补呼气量之和。4) 肺总量。肺活量+余气量之和。(4)肺通气量 每分通气量是指每分钟吸入或呼出肺的气体总量,等于潮气量*呼吸频率。上呼吸道至呼吸性细支气管之间的气体不能参加气体交换,故称这部分结构为解剖无效腔。进入肺泡的气体可能因血流在肺内分布不均匀而未能全部参与血液气体交换,进入肺泡却未能发生气体交换的这部分肺泡容量称为肺泡无效腔。解剖无效腔与肺泡无效腔合称生理无效腔。肺泡通气量 = (潮气量-无效腔气量)* 呼吸频率2.气体交换与运输(1)肺泡与血液以及组织与血液间气体交换的原理和主要影响因素。 细胞膜、毛细血管壁等是气体分子可以透过的薄膜,当两侧各种气体分子存在分压差时,气体分子即可按扩散规律运动,实现气体交换。血液与肺泡间的气体交换:肺泡气体与肺毛细血管之间进行气体交换所通过的组织结构,称为呼吸膜。肺通气不断进行,新鲜空气不断进入肺内,肺泡内的 PO2(氧气分压)总量高于肺毛细血管血液的 PO2,而肺泡内的PCO2 则总是低于混合静脉血的 PCO2。因此,氧气由肺泡内扩散入静脉血,二氧化碳则由静脉血向肺泡内扩散,从而使静脉血变为动脉血。血液与组织之间的气体交换:组织在代谢过程中不断消耗氧气,并源源不断的产生二氧化碳,使组织中的 PO2 低于动脉血,而 PCO2 则高于动脉血。于是两种气体顺着压力差扩散:氧气进入组织,二氧化碳进入血液。结果,流经组织的动脉血因失去氧气并得到二氧化碳而变成了静脉血。影响气体交换的因素: 1) 影响肺换气的因素,主要是呼气膜的厚度、换气肺泡的数量和通气/血流值。2) 影响组织换气的因素,除了基本上同影响肺换气的因素外,还受组织细胞代谢水平和组织血流量的影响。(2)氧和二氧化碳在血液中运输的基本方式血液运输气体的方式有两种:物理溶解方式,化学结合方式。以物理溶解方式运输的氧气和二氧化碳虽然很少,但却是化学结合方式运输的中间阶段,也是最终实现气体交换的必经步骤。物理溶解形式的运输:气体在液体中的物理溶解与该气体分压大小成正比。化学结合方式的运输:血液运输氧气主要是与血红蛋白(Hb)结合,以氧合血红蛋白的形式存在于红细胞内;血液运输的二氧化碳绝大部分扩散进入红细胞内,形成碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。每 100ml 动脉血转变为静脉血时,可以释放出 5ml 的氧气。3.呼吸运动的调节 呼吸运动分随意运动和自主运动。前者是在清醒状态下,由大脑皮层控制的随意性呼吸,后则是在低位脑干控制下的、自发的节律性呼吸,不受大脑皮层的随意控制。(1)神经反射性调节1) 牵张反射 由肺扩张或肺缩小而引起的吸气抑制或兴奋的反射称为肺牵张反射。肺扩张反射:当肺扩张牵拉呼吸道使之扩张时,感受器兴奋,冲动经迷走神经传入延髓,通过一定的神经联系使吸气切断机制兴奋,切断吸气转入呼气;肺缩小反射: 冲动沿迷走神经传入,兴奋吸气神经元。2) 呼吸肌本体感受性反射感受器位于肌梭,当肌肉受到牵张刺激而兴奋时,冲动经背根传入脊髓中枢,反射性地引起受刺激肌梭所在肌肉收缩。3) 防御性呼吸反射 呼吸道粘膜受刺激时所引起的一系列保护性呼吸反射称为防御性反射,其中主要有咳嗽反射和喷嚏反射。(2)体液调节1) 外周化学感受器:在动脉血 PO2 降低、PCO2 或 H+浓度升高时受到刺激,冲动经窦神经和主动脉神经传入延髓,反射性地引起呼吸加深、加快和血液循环的变化。2) 中枢化学感受器:血液中的二氧化碳能迅速通过血脑屏障,扩散进入脑脊液和脑组织内。离解出 H+和 HCO3-,使化学感受器周围体液中的 H+浓度升高,从而刺激中枢化学感受器,引起呼吸中枢兴奋。它不受缺氧刺激,但对二氧化碳敏感性比外周化学感受器高。中枢化学感受器主要作用可能是维持 H+浓度,使中枢神经系统有一个稳定的 PH 环境;而外周化学感受器作用主要是机体低氧时,维持对呼吸的驱动。 六、采食、消化和吸收 5 分哺乳动物主要依靠视觉和嗅觉觅食。食物进入口腔后,又依靠味觉、嗅觉和口腔触觉来评定事物,并把其中不合适的物质吐出。1.口腔消化(1)马、牛、羊、猪和犬的采食方式动物通过采食器官捕获食物,并将食物送入口腔的过程称为摄食。唇、舌、齿是动物的主要摄食器官,有些动物还依靠前肢进行辅助。猫和狗通常用前肢按住食物,用门齿和犬齿咬断食物,依靠头颈的运动把食物送入口中。牛的主要摄食器官是舌。由于缺乏上门齿,牛在放牧时不能啃食短草,但舌头很长,舌面粗糙,灵活而有力,能伸出口外卷草入口,送至下颌齿和上颌齿龈间挫断,或借头部的力量扯断饲草,用舍舔取散落的饲料。绵羊和山羊则靠舌和切齿摄食。绵羊的上唇有裂隙,便于啃很短的牧草。马的唇灵活、敏感,是摄食的主要器官。放牧时,马依靠上唇将草送至门齿间切断,并依靠头部的牵引动作把不能咬断的草茎扯断。猪用鼻突掘地寻找食物,并靠尖形的上唇和舌将食物送入口中,饲喂时则靠齿、舌和头部的运动来摄食。(2)唾液的组成和功能唾液是三对大唾液腺和口腔黏膜中许多小腺体的混合分泌物。唾液为无色透明的粘稠液体,由水、无机物和有机物组成,其中水分约占 99%、无机物有钾钠镁的氯化物,磷酸盐和碳酸盐等。唾液中的有机物为黏蛋白和其他蛋白质,包括消化酶。唾液的生理功能主要变现在以下几个方面:1) 润湿口腔和饲料,便于咀嚼和吞咽;2) 溶解食物中的可溶性成分,刺激味觉产生,引起消化道的多种反射运动;3) 唾液淀粉酶在接近中性环境下催化淀粉水解为麦芽糖;4) 清洁和保护口腔;5) 某些以乳为食的幼畜唾液中的舌酯酶可以水解脂肪为游离脂肪酸;6) 维持口腔的碱性环境,是饲料中的碱性酶免于破坏,在其进入胃的初期仍能发挥作用;7) 某些汗腺不发达的动物可借助唾液水分蒸发调节体温。有些异物、药物和病毒常可随唾液排除;8) 反刍动物有大量的尿素经唾液进入瘤胃,参与机体尿素再循环。2.胃的消化功能(1)单胃运动的主要方式单位动物的胃既能储存食物、控制食物进入小肠的速率,也可以通过胃的运动,将食物研碎,使食物颗粒变小。当食物颗粒小到适于小肠消化时便进入小肠。 靠近食管末端的近侧区也称头区,运动较弱,主要起储存食物的作用;远侧区也称尾区,运动较强,主要起研磨食物的作用。胃运动的形式分为三种,即容受性舒张、蠕动、紧张性收缩。1) 容受性舒张:当咀嚼和吞咽时,食物刺激咽和食管等处的感受器,通过迷走神经反射性地引起胃的近侧区舒张,称为容受性舒张。2) 蠕动:胃的蠕动是指胃壁肌肉呈波浪形向幽门推进的舒缩运动。胃的反复蠕动可使胃液与食物充分混合,并推送胃内容物分批通过幽门进入十二指肠。3) 紧张性收缩:是以平滑肌长时间收缩为特征的运动,压迫食物想幽门部移动,并可使食物紧贴胃壁,促进胃液渗入食物。还具有维持胃腔内压、保持胃的正常形态和位置的作用。在两次进食之间还存在一种特殊的胃运动类型,即消化间期运动复合波,表现为强烈的蠕动波经过胃窦时,幽门舒张,将胃内大的食物碎片和不能研碎的物质排入十二指肠。(2)反刍与嗳气反刍动物在采食时,饲料一般不经过充分咀嚼就匆匆吞进瘤胃,饲料在瘤胃经浸泡软化和短时间的发酵,当动物休息时再将食物团返回口腔仔细咀嚼,这种特殊的消化活动称为反刍。反刍包括逆呕、再咀嚼、再混唾液和在吞咽 4 个阶段。经过再咀嚼的而形成的食团进入瘤胃前庭,并沉入底部,经网胃转入瓣胃。反刍是一个复杂的反射活动。瘤胃内粗糙的食团刺激了网胃、瘤胃房和食管沟等处粘膜的感受器,经传入神经传导延髓的逆呕中枢,中枢的兴奋传到网胃壁、食管沟、食管和呼吸肌,引起他们的收缩而引发逆呕和反刍。当网胃和瘤胃中的食糜经过反刍、发酵变成细碎小颗粒时,刺激作用减弱,食糜转入瓣胃和皱胃,逆呕停止,进入反刍的间歇期。嗳气是瘤胃中的气体通过食管向外排出的过程。嗳气是一种反射动作。由于瘤胃内气体增多,刺激了瘤胃背囊和贲门括约肌处的牵张感受器,经迷走神经传到延髓嗳气中枢。中枢迷走神经传出引起背囊收缩,压迫气体进入瘤胃房,贲门区的液面下降,贲门口舒张,气体进入食管、咽部并经口腔排除。也有一部分经开放的声门进入肺部,被肺毛细血管吸收。(3)胃液的主要成份和功能胃液是一种无色、透明的强酸性液体,PH 为 0.9~1.5。胃液的主要成分包括胃蛋白酶原、盐酸、黏液与碳酸氢盐、内因子和水。1) 胃蛋白酶原:可经盐酸激活后转变为有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶可分解蛋白质,另对乳中的酪蛋白有凝固作用。2) 盐酸。胃中的盐酸也称为胃酸。主要生理作用是:1.激活胃蛋白酶原;2.为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境,同时使蛋白质变性易于消化;3.杀菌作用;4.盐酸进入小肠后能促进胰液、小肠液和胆汁的分泌,并刺激小肠运动;5.将食物中的 FE3+还原为 FE2+,所形成的酸性环境有利于铁和钙的吸收。3) 黏液与碳酸氢盐:黏液与食物混合可润滑食物及保护黏膜免受食物机械损伤。不溶性碳酸氢盐还与黏液一起构成了“黏液-碳酸氢盐屏障”,有效防止了胃酸和胃蛋白酶对黏膜的侵蚀。 4) 内因子:促进维生素 B12 吸收。(4)反刍动物前胃的消化复位是指反刍动物的胃的统称,由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。复位中的前三个胃合称前胃,其黏膜无腺体,不分泌胃液,主要通过微生物消化和前胃运动来实现其消化功能。瘤胃可看做是一个供嫌气性微生物高效率繁殖的活体发酵罐。瘤胃内微生物主要是厌氧的纤毛虫和细菌,某些情况下还有如真菌等其他微生物群。纤毛虫喜好捕食饲料中的淀粉、蛋白质颗粒,并存于体内。当纤毛虫进入皱胃和小肠后,虫体本身的蛋白质和糖被宿主消化吸收,而虫体体内储存的蛋白质颗粒和淀粉再被宿主吸收,提高了饲料的消化率和利用率。大多数细菌能发酵一种或几种糖类,作为生长的能源。细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源,转化为自身的成分,然后在皱胃和小肠中被消化,供宿主利用。有些细菌还能利用非蛋白含氮物转化为他们自身的蛋白质。成年反刍动物能自发地产生周期性运动。前胃的运动从网胃两相收缩开始。第一相收缩力量较弱,将漂浮在网胃上的粗糙饲料压向瘤胃。第二相收缩十分强烈,其内腔几乎消失。在网胃第二相收缩尚未终止时,瘤胃开始收缩。收缩波从前到后沿背囊向腹囊传播,再由后往前从腹囊向背囊传播。使食物在瘤胃中又前往后再由后往前移动并混合。瘤胃内,因内容物的重力、网胃的运动和发酵而产生分层现象,瘤胃背侧(上层)是发酵产生的气体,气体下面是发酵饲料形成的固体层。固体层呈漂浮状,这是由于饲料颗粒周围细菌发酵产生的气泡浮力造成的。最底层是液体层,液体层与固体层之间是悬浮层。采食时进入网胃的食团是一些相当长的、缠绕在一起的饲料碎片,直到网胃收缩时才把食团送到瘤胃背囊的的固体层。随着发酵进行,饲料体积变小并趋于下沉,进入瘤胃腹囊的悬浮层。随着食糜的流动,较重的食糜颗粒落入前肌柱和头囊并在头囊收缩时进入网胃。网胃收缩时,网瓣口开放,一部分食糜快速流入瓣胃。网胃收缩后网瓣口关闭,迫使新进来的食糜进入瓣胃叶片之间。瓣胃沟收缩迫使瓣胃体的食糜进入瓣胃沟,继而通过开放的瓣皱口进入皱胃。食糜中较稀的成分经瓣胃沟很快进入皱胃,而较浓稠的成分则留在瓣叶间,瓣胃和叶片的收缩起研磨作用。3.小肠的消化与吸收(1)小肠运动的基本方式小肠的运动使依靠肠壁平滑肌的舒缩活动实现的。小肠的运动可分为两个时期:一是发生在进食后的消化期,小肠产生紧张性收缩、分节运动和蠕动;二是发生在消化道内几乎没有食物的消化间期,小肠产生移动运动复合波。1) 紧张性收缩小肠平滑肌平时处于紧张状态,这种紧张性是小常运动的基础。紧张性升高,推送和混合食糜就加快。2) 分节运动食糜所在的某一段肠管上,环形肌在许多点同时收缩,把食糜分割成许多节段。随后,原先收缩处舒张,而原先舒张处收缩,使原来的阶段分为两半,而相邻的节段则合拢成一个新的节段。如此反复,食糜不断分开又混合。分节运动一段时间后,由蠕动把食糜推到下一管段,重新进行分节运动。分节运动使食糜与消化液充分混合,便于化学性消化;还使食糜与肠壁紧密接触,利于营养物质的吸收。分节运动只发生在消化期,空腹时几乎不出现。3) 蠕动蠕动是一种缓慢的波浪式推进运动。先是纵行肌收缩,当纵行肌收缩完成一半时,环形肌便开始收缩;当环形肌收缩完成时,纵行肌的舒张完成一半。4) 移动运动复合波 移动运动复合波是发生在消化期间的一种强有力的蠕动性收缩,传播很远,作用是推动未消化的物质离开小肠。另也有助于阻止回肠内的细菌想十二指肠移动。(2)胰液和胆汁的组成和主要消化功能胰液中的主要成分包括水、无机物和有机物。无机物以碳酸氢盐的含量最高,其作用是中和随食糜进入十二指肠的胃酸,使肠粘膜免受胃酸侵袭,同时也为小肠内各种消化酶提供适宜的弱碱性环境。胰液中有机物为多种消化酶,主要有三种:1) 胰淀粉酶:能水解淀粉,水解产物为麦芽糖。2) 胰脂肪酶:可分解甘油三酯为甘油、脂肪酸、甘油一脂。3) 胰蛋白分解酶:包括肽链内切酶(水解蛋白质分子内部的肽键)和肽链外切酶(水解肽链两端的肽键)。胆汁是由肝细胞连续分泌的。在有胆囊动物,肝细胞分泌的胆汁在消化期直接经胆总管排入十二指肠,非消化期则经胆总管流入胆囊暂时储存。胆汁是一种有色、粘稠、带苦味的碱性液体。成分除水外,主要是胆汁酸、胆碱和胆色素,而胆固醇、脂肪酸、卵磷脂、电解质和蛋白质等含量甚微。胆汁中不含消化酶,其主要的生理作用主要通过胆碱而发挥。胆碱的作用如下:1) 作为乳化剂,降低脂肪的表面张力,增加了脂肪与胰脂肪酶的接触面积,加速脂肪水解。2) 胆盐可形成微胶粒,脂肪的分解产物均可掺入微胶粒中,便于脂肪分解产物的吸收。3) 胆盐能增加脂肪酶的活性。4) 胆盐能促进脂溶性维生素的吸收。5) 胆盐可刺激小肠运动。(3)主要营养物质在小肠内的吸收部位和吸收的基本原理 糖的吸收多糖物质必须降解为单糖才能被小肠吸收。单糖的吸收是一个消耗能量的主动运输过程,能量来自钠泵对 ATP 的分解。肠黏膜上皮细胞的刷状缘上存在一种钠依赖性葡萄糖转运载体蛋白,能选择性地把葡萄糖从肠黏膜上皮细胞刷状缘的肠腔面转运入细胞内,然后再扩散进入血液循环。 蛋白质的吸收饲料中的蛋白质经过消化后,产生许多小肽和氨基酸,被毛细血管吸收后,随着门静脉进入肝脏。游离氨基酸的吸收是主动地,与单糖的吸收相似。许多二肽、三肽也可以完整地被小肠上皮细胞吸收,吸收速率比氨基酸快。在某些情况下,饲料中的蛋白质可以通过肠黏膜上皮细胞的胞饮作用,被直接吸收。 脂类的吸收脂类的吸收始于十二指肠远端,在空肠近端结束。脂类的消化产物脂肪酸、甘油一脂和胆固醇等很快与胆碱形成混合微胶粒。通过小肠绒毛表面静水层而靠近上皮细胞时,脂肪酸、甘油一脂、胆固醇等从混合微胶粒中释放出来,以扩散方式透过细胞膜进入上皮细胞。中短链脂肪酸被吸收后,可以直接透出上皮细胞而进入血液循环。甘油一脂和长链脂肪酸被吸收后,合成甘油三酯最终进入淋巴循环。 维生素的吸收水溶性维生素以扩散的方式被吸收。但维生素 B12 必须与胃液中的“内因子”结合成复合物,达到回肠后与特殊的受体结合而被吸收。因此回肠是吸收维生素 B12 的特异性部位。 脂溶性维生素吸收与脂类相似,与胆碱结合才能进入小肠黏膜表面的静水层,以扩散的方式进入上皮细胞,而后进入淋巴或血液循环。 无机盐的吸收凡能与钙结合而形成沉淀的盐均不能吸收。1) 钠。单位面积吸收钠以空肠最多、回肠次之、结肠最少。钠的吸收主要有三种机制:钠耦联转运系统、钠-氯同时吸收、NA+的简单扩散。2) 钙。小肠各段均能吸收钙。钙通过小肠黏膜刷状缘上的钙通道进入上皮细胞,由细胞基底膜上的钙泵泵至细胞外,进入血液。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙高度亲和性的钙结合蛋白,它参与钙的转运,促进钙吸收。3) 铁。铁主要在十二指肠和空肠被吸收。小肠上皮细胞能合成一种转铁蛋白,与肠腔内的铁离子结合成复合物,然后以受体介导的入胞方式进入上皮细胞内。进入细胞内的铁,一部分在细胞基底膜以主动转运的形式泵到细胞外,并进入血液;一部分则与胞内的铁蛋白结合留在细胞内,防止铁的过量吸收。4) 氯。氯是小肠最容易吸收的无机离子。主要吸收机制有:1.钠氯同时吸收;2.旁细胞途径;3.直接与 HCO3-进行交换。 水分的吸收水分的吸收是被动的。各种溶质的吸收产生的渗透压梯度是水分子吸收的主要动力。在回肠,离开肠腔的液体比进入的多,净吸收的水分较多。4.胃肠功能的神经体液调节(1)胃液分泌的神经调节及体液调节调节胃液分泌的神经纤维主要来自植物性神经系统,以迷走神经和交感神经为主,胃肠道的内在神经丛参与植物性神经对胃液的调节。胃液分泌还受到多种化学物质的调节,其中一些物质强烈刺激胃液分泌,另一些则抑制胃液分泌。一般将胃液分泌分为头期、胃期及肠期。但这三期的分泌,在时间上互相重叠、紧密联系、相互加强的。仅在食物刺激头部口腔感受器时就能够反射性地引起胃液分泌,故称头期。头期分泌包括条件反射和非条件反射两种机制。这些反射传入途径与进食引起唾液分泌的传入途径相同,反射中枢在延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮质,迷走神经是这些反射的传出神经。食物进入胃后,引起胃液分泌的途径有:1) 食物刺激胃底与胃体部的机械感受器,通过迷走-迷走神经反射和壁内神经丛的局部反射引起胃液分泌;2) 食物刺激幽门部的机械感受器,通过壁内神经丛或食物中的化学成分直接作用该部的化学感受器,使胃液分泌增多。肠期的胃液分泌主要是通过体液调节完成的。在十二指肠黏膜内有少量 G 细胞,受食糜刺激后可分泌少量胃泌素,从而促进胃液分泌。促进胃液分泌的物质有:乙酰胆碱、胃泌素、组胺。此外,促甲状腺释放激素也可刺激胃酸和胃蛋白酶原的分泌。抑制胃液分泌的物质有:盐酸、脂肪、高渗溶液、生长抑素。 (2)交感和副交感神经对小肠运动的调节 与小肠平滑肌发生联系的外来神经有迷走神经和交感神经。一般来说,迷走神经促进小肠运动;而交感神经的兴奋则抑制小肠运动。但上诉效应还与肠肌当时的状态有关。如果肠肌的兴奋性很高,则无论是刺激迷走神经还是交感神经,都会抑制小肠运动;反之,如果肠肌兴奋性很低,则这两种神经兴奋都促进小肠运动。七、能量代谢和体温 5 分能量代谢是指物质代谢过程中所伴随的能量释放、储存、转移和利用。三磷酸腺苷(ATP)是机体生物能量转化和储存的主要载体。能量代谢受环境温度、食物的特殊动力效应、精神活动、劳役和运动、生理状况等因素影响。分解代谢是放能反应,可使营养物质所蕴藏的化学能释放出来,经过转化称为机体各种生命活动的能源;合成代谢过程则是需要供给能量的吸能反应。ATP 是由线粒体合成的高能化合物,既是储能载体,又是直接供能物质。磷酸肌酸(CP)是 ATP的储存库,但不能直接供能。一方面,物质氧化释放的能力过多时,ATP 将高能磷酸键转移给肌酸,合成 CP 储能;另一方面,当 ATP 放能转化为 ADP 后,CP 可将所储存的能力再转给 ADP 生成 ATP,以补充 ATP 的消耗。食物的热价是指 1g 食物在体内氧化所能释放的热量。通常把食物氧化时消耗 1L 氧所产生的热量,称为氧热价。各种营养物质在细胞内氧化时所产生的 CO2 量与消耗的 O2 量的比值称为呼吸商。1.能量代谢(1)基础代谢和静止能量代谢基础代谢是指基础状态下的能量代谢,即维持基本生命活动条件下的能量代谢水平。动物基础状态是指:1.清醒;2.肌肉处于非常安静的状态;3.该动物的最适环境温度;4.消化道内空虚。在基础状态下,既没有能量输入,又无做工,机体所消耗的能量全部转化为热量散发出来,能量来源于体内储存的物质。由于许多动物不易达到和掌握测定基础代谢的条件,所以通常测定静止能量代谢来代替基础代谢。静止能量代谢测定的条件是:1.禁食;2.处于静止状态(通常是伏卧);3.环境温度适中;4.在畜舍或实验室条件下用间接测热法测定。动物在基础条件下的代谢率,一般较安静时的静止代谢率低 8%~10%。影响代谢率的主要因素有:个体大小、年龄、性别、品种、生理状况、营养状况、季节、气候。2.体温 控制部分发出信号,指示受控制部分的活动,而受控制部分可被一定的感受装置感受,感受装置将受控制部分的活动情况作为反馈信号送回控制部分,控制部分根据反馈信号来改变自己的活动,改变对受控部分的指令,因而能对受控制部分的活动进行调节。前馈机制是指在某方面的信息作用于受控部分引起输出效应发生变化的同时,又通过另一快捷途径作用于受控部分,使其及时的调整活动。一般来说,这些调整都发生在受控部分发出反馈信息之前,使机体不至于出现大的波动和反应滞后。二、细胞的基本功能 5 分细胞膜只要由脂质、蛋白质和糖类组成,此外还有少量的水分子和无机离子。一般以蛋白质和脂质为主,糖类较少。细胞膜在正常生理状态下,是介于固态和液态之间的液晶态。具有不流动性和不对称性。简单扩散是指脂溶性物质由膜的高浓度侧向低浓度侧扩散的现象。易化扩散是非脂溶性物质和脂溶性较小的物质,在特殊蛋白的帮助下,由高浓度侧向低浓度侧扩散的现象。主动运输是指细胞通过本身的能耗过程,将某系物质的分子或离子由膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。入胞是指细胞外大分子物质或团块进入细胞内的过程。如果进入的物质是固体,称为吞噬;如果是液体,称为吞饮。出胞作用是指细胞把大分子或团块物质由细胞内向细胞外排除的过程。1.细胞的兴奋性和生物电现象(1)静息电位和动作电位的概念及其产生机制静息电位是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜两侧的电位差,有时也称为膜电位。表现为内负外正。静息状态下内负外正的状态称为机化,当膜内负值减小时称为去极化。去极化后,膜内电位向极化状态户恢复,称为复极化。膜内负值进一步增大时称为超极化。动作电位是细胞受到刺激时膜电位发生变化的过程。动作电位实际上是膜受到刺激后,两侧电位的快速倒转与复原。把构成动作电位主体部分的脉冲样变化称为峰电位。在峰电位下降支最后恢复到静息电位以前,膜两侧的电位还有缓慢的波动,称为后电位,一般是先有负后电位,再有正后电位。细胞内外 K 离子的不平衡分布和静息状态下细胞膜对 K+的通透性是细胞静息状态下保持极化的基础。静息状态下,膜内 K+浓度远高于膜外,且此时膜对 K+的通透性高,结果 K+以易化扩散的形式去到膜外。当 K+外移造成的电场力足以对抗 K+继续外移时,K+不在净移动。此时膜内外的电位称为静息电位。静息电位是 K+的平衡电位,主要是 K+外流所致。细胞受到刺激后,膜的通透性发生改变,对 NA+的通透性突然增大,膜外高浓度的 NA+在膜内负电位的吸引下以易化扩散的方式迅速内流,使膜内负电位迅速降低。由于 NA+具有较高的浓度势能,膜电位减小到 0 时仍能继续向内移动直至膜内正电位足以阻止 NA+内移为止。此时的电位即为动作电位。动作电位就是 NA+的平衡电位。在 NA+通道失活时,细胞不再接受新的刺激而出现新的峰电位引起兴奋,这一时期称为绝对不应期。此后一些失活的 NA+通道逐渐开始恢复,如有较强刺激可引起新的兴奋,故称为相对不应期 。在 NA+通道失活的同时,K+通道开放,于是膜内的 K+外流,使得膜内电位逐渐恢复至静息电位水平。并在 NA+-K+泵的作用下,NA+被主动运输至细胞外而 K+被泵回细胞内,以维持正常的离子成分。(2)细胞兴奋性与兴奋的概念体能不同的组织具有不同的兴奋性;同一组织在不同的生理和病理条件下,兴奋性可以不一样。细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内,他们的兴奋性将经历一系列有次序的变化,然后才户恢复到正常水平。绝对不应期=>相对不应期=>超常期=>低常期峰电位—绝对不应期;负后电位—相对不应期和超常期;正后电位—低常期 生物学所说的体温,是指机体深部的平均温度,即体核温度。通常动物的体核温度不易测量,机体深部的血液温度可视为体核温度,因此实践中常以口腔温度、直肠温度和腋窝温度代表体温。通常以直肠温度代表机体温度的平均值。用于维持体温的热量主要来自于营养物质在机体内代谢所释放出来的化学能,其中大部分以热能的形式用于维持体温,其余不足 50%的化学能则载荷于 ATP 分子上,经过能量的转化与利用,最终转变成热能,并与维持体温的热量一起,由血液循环带到机体表层并散发于体外环境。机体的一切组织细胞活动时都产生热量。机体的总产热量主要包括基础代谢、食物的特殊动力效应和组织器官活动所产生的热量。战栗产热特点是屈肌和伸肌同时收缩,所以基本上不做外功,但热量很高。非战栗产热又称代谢产热。(1)动物散热的主要方式当环境温度低于体温时,大部分的体热通过皮肤的辐射、传导和对流散热。一部分热量通过皮肤汗液蒸发散发;另外,通过加热呼吸空气、食物和水,以及尿、粪的排泄也可以散失一小部分热量。辐射散热是机体以红外线(热射线)的形式将能量传给外界的一种散热方式。传导散热是机体的热量直接传给同他接触的较冷物体的一种散热方式。对流散热是指通过气体或液体交换热量的一种方式。蒸发散热是体液的水分在皮肤和黏膜表面由液态转化为气态,同时带走热量的一种散热方式。当环境温度升高时,皮肤和环境之间的温度差值变小,辐射、传导和对流的散热量减小,而蒸发作用增强;当温度升高过皮肤时,辐射、传导和对流散热的方式不起作用,而只能依靠蒸发散热。蒸发散热有 2 种形式:不感蒸发和发汗。机体处于低温环境中,即使没有汗液分泌时,也从皮肤和呼吸道不断有水分渗出而被蒸发掉,这种水分蒸发过程称为不感蒸发,其中皮肤的水分蒸发又称为不显汗,即其蒸发过程与汗腺活动无关,常不易察觉。汗腺分泌汗液的活动称为发汗,发汗是可以感觉到有明显汗液分泌,因此又称为可感蒸发。(2)动物维持体温相对恒定的基本调节方式 体温调节是一个复杂的调节过程,有两种方式:一种方式是不受意识控制的自主性体温调节,涉及感受温度变化的温度感觉器,由有关传导通路把温度信息传达到体温调节中枢,经过中枢整合后,通过自主神经系统调节皮肤血流量、竖毛肌和汗腺活动,通过躯体神经调节骨骼肌的活动(如战栗),借助内分泌系统改变机体的代谢率。另一种方式是靠行为活动来调节体温恒定的行为性体温调节,如候鸟迁飞,冬季到向阳避风、高燥的地方,夏季到阴凉通风之处,甚至山塘河流之中。八、尿的生成和排出 10 分排泄是指机体将新陈代谢过程中所产生代谢产物,经过血液循环、通过排泄器官排出体外的过程。排泄有 4 种途径:1.通过肺排出二氧化碳、少量水分和一些挥发性物质;2.通过消化道排出胆 色素、无机盐等;3.通过汗腺以汗液的方式排出一部分水、少量尿素、无机盐等;4.通过肾脏以尿的形式排出代谢产物、水和药物等。滤过和重吸收作用被称为尿的形成,膀胱的尿液通过尿道的过程称为尿的排出。食肉动物因食物中蛋白质含量高,尿液呈酸性;食草动物所食植物钾盐多,尿液呈碱性;杂食动物酸碱性取决于食物性质。动物尿液化学组成中,水占 96%~97%,固体物占 3%~4%。固体物包括有机物和无机物。有机物主要是尿酸、尿素、肌酸、肌酸酐、尿色素、某系激素和酶等。无机物主要是氯化钠、氯化钾、硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐等。1.肾小球的滤过功能肾单位是肾脏的基本结构单位,它与集合管一起完成泌尿活动。肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小体包括肾小球和肾小囊。肾小管由近端小管、髓袢细段和远端小管组成。近端小管包括近曲小管、髓袢降支粗段,远端小管包括髓袢升枝粗短、远曲小管。球旁器由球旁细胞、球外系膜细胞核致密斑三部分组成。球旁细胞是入球小动脉中一些特殊化的平滑肌细胞,内含分泌颗粒,能合成、储存、释放肾素。致密斑位于远曲小管起始部,能感受小管液 NACL 含量变化,调节球旁细胞对肾素的释放。(1)有效滤过压的概念肾小球滤过作用的发生,其动力是滤过膜两侧的压力差。这种压力差称之为肾小球有效滤过压。有效滤过压是由 4 种力量对比决定的:肾小球毛细血管血压、血浆胶体渗透压、囊内液胶体渗透压、肾小囊内压。肾小球毛细血管不同部位的有效滤过压不一致,越靠近入球小动脉,有效滤过压越大。当滤过阻力等于滤过动力时,有效滤过压降为零,滤过停止。影响肾小球滤过的因素有:肾小球有效滤过压、肾血流量、肾小球滤过膜的通透性。(2)原尿形成的基本原理及主要影响因素循环血液经过肾小球毛细血管时,血浆中的水和小分子溶质可滤过肾小囊的囊腔而形成滤过液。这些滤过液除了蛋白质含量甚少外,其余成分均和血浆非常接近,而且渗透压、酸碱度和导电性也相似,可以说是一种含有丰富营养和较多废物的血浆超滤液,称为原尿。原尿形成主要是通过肾小球滤过作用产生的,影响滤过作用取决于两个因素:一时肾小球滤过膜的通透性;而是肾小球的有效滤过压。前者是原尿形成的必要条件,后者是原尿滤过的必要动力。2.肾小管与集合管的转运功能(1)肾小管各段的转运功能近球小管重吸收功能:1) 小管液中 67%的 NA+、CL-与水在近球小管被重吸收。其中 NA+为主动重吸收,CL-为被动吸收。水随小管液中 NACL 等溶质吸收后形成的管内外渗透压差而被动重吸收。近球小管段,水的吸收不受神经、激素调节。2) K+以主动转运的方式重吸收。 3) HCO3-以 CO2 形式重吸收。HCO3-与 H+结合并离解为 CO2+水。CO2 扩散入细胞,在碳酸酐酶作用下与水生成 H2CO3,再离解为 H+何 HCO3-。HCO3-与 NA+一起转运入血。4) 葡萄糖和氨基酸的重吸收机制为,NA+的同向继发性主动转运。葡萄糖重吸收部位限于近球小管。肾小管对葡萄糖吸收能力有限。远曲小管和集合管的重吸收功能:滤液中 12%的 NA+与 CL-,以及不同量的水在远曲小管和集合管重吸收,并可随机体的水盐平衡状态进行调整。赎回的重吸收受抗利尿素调节,NA+和 K+转运主要受醛固酮调节。肾小管和集合管的分泌功能:1) 泌 H+以 H+—NA+交换方式进行。2) 泌 K+以 K+—NA+交换方式进行。3) 泌 NH3。NH3 在小管液中与 H+形成 NH4+,使小管液中的 H+浓度降低,有利于肾小管进一步分泌 H+。NH4+与 CL-形成 NH4CL 随尿排出。 在物质转运中,溶质的重吸收与分泌有下列关系:NA+重吸收促进 K+分泌,K+分泌促进 NH3分泌,NH3 分泌促进 NAHCO3 重吸收。3.尿生成的调节(1)抗利尿激素对尿液生成的调节功能抗利尿激素也称血管升压素,是一种九肽激素。主要作用于远端小管后段和集合管上皮细胞,激活膜上受体后促进上皮细胞内含水孔蛋白的小泡镶嵌在上皮细胞的管腔膜上,形成水通道,从而增加管腔膜对水的通透性。抗利尿激素通过调节远端小管和集合管上皮细胞膜上的水通道,进而调节管腔膜对水的通透性,对尿量产生非常明显的影响。(2)肾素-血管紧张素-醛固酮系统对尿液生成的调节功能肾素作用于血管紧张素原,使其生成血管紧张素 I,在血管紧张素酶的作用下,血管紧张素 I 进而转换成血管紧张素 II、血管紧张素 III。血管紧张素 II(ANGII)是三种 ANG 中生物活性最强的一种,除对血管产生作用外,也能刺激肾上腺皮质合成与释放醛固酮。ANGII 的功能主要有 3 点:1) ANGII 可促进近端小管对 NA+的重吸收,影响肾小管的重吸收功能。2) 刺激肾上腺皮质细胞合成和释放醛固酮。3) 改变肾小管的滤过率,刺激抗利尿激素的释放。 醛固酮作用于远端小管和集合管上皮细胞,可增加 K+排泄和 NA+、水重吸收。4.尿的排出(1)尿液的浓缩与稀释尿的浓缩与稀释是血浆渗透压相比较而言的,而血浆渗透压浓度接近的尿称为等渗尿,高于血浆渗透压的尿称为高渗尿(尿被浓缩),低于血浆渗透压的尿称为低渗尿(尿被稀释)。尿液的稀释主要发生在远端小管和集合管。如果机体内水过多而造成血浆晶体渗透压下降,可是血管升压素的释放被抑制。远曲小管和集合管对水的通透性很低,水不能被重吸收,因而伴随着NACL 的重吸收,小管液的渗透浓度进一步降低,形成低渗尿。尿液浓缩发生在远端小管和集合管,是由于小管液中的水被重吸收,溶质仍留在小管液中造成的。同其他部位一样肾脏对水的吸收方式是渗透作用,其动力来自肾小管和集合管内外(髓质)的渗透浓度梯度。水的重吸收要求小管周围组织是高渗的。(2)排尿反射终尿生成后,从肾乳头滴出,经肾盏和肾盂流进输尿管,借助输尿管的蠕动,连续不断地流入膀胱暂时存储。当膀胱中的尿液逐渐积存到一定量时,就会引发反射性的排尿动作,于是尿液从膀胱经输尿管排除。由荐部脊髓发出的盆神经中含有副交感神经纤维,兴奋时可引起逼尿肌收缩和括约肌松弛,促使尿液从膀胱排出;由腰部脊髓发出的腹下神经属于交感神经,兴奋时可以起逼尿肌舒张和内括约肌收缩,有利于尿液继续在膀胱内储存;由荐神经丛发出的阴部神经属于躯体神经,兴奋时可使外括约肌(尿道括约肌)收缩,组织膀胱内尿液的排出。当膀胱尿液增多内压升高时,膀胱壁的牵张感受器发生兴奋,传到腰荐部脊髓的低级排尿区。同时,冲动再从腰荐部脊髓上行,直至大脑皮层的高级排尿中枢。在条件许可的情况下,大脑皮层发出兴奋下传至脊髓,引起低级排尿中枢兴奋,继而发生两种效应:兴奋盆神经,抑制腹下神经和阴部神经。两种效应共同协调,膀胱逼尿肌发生收缩、内外括约肌舒张,尿液排出体外。如果条件不允许,大脑皮层抑制区就会使排尿暂时被抑制。排尿过程中,尿道感受器将排尿情况反馈至低级排尿中枢,使其继续保持兴奋。九、神经系统 10 分神经细胞是高度分化的细胞,能够感受到刺激和传到兴奋,是构成神经系统结构和功能的基本单位,又称为神经元。神经元主要借助神经末梢与其他神经元的树突、胞体或效应器发生关系。神经元的基本功能是接受、整合和传递信息。1.神经元活动的规律(1)神经纤维传导兴奋的特征 生理完整性、绝缘性、双向性、不衰减性、相对不疲劳性(2)突触的种类、突触传递的基本特征1) 根据突触接触部位分类:轴-树形突触、轴-体型突触、轴-轴型突触。2) 根据突触传递信息的方式:化学性突触、电突触。3) 根据突触的功能:兴奋性突触、抑制性突触。传递的基本特征:1) 化学性突触的传递当神经冲动传至轴突末梢时,突触前膜兴奋,爆发动作电位,发生离子转移。此时 CA2+进入突触小体,与突触小泡结合并使突触小泡释放其所含的化学递质,到达突出间隙,扩散到突触后膜,与突触后膜上的特殊受体结合,改变后膜对离子的通透性,后膜发生动作电位(突触后电位)。如果化学递质为兴奋性递质,则与突触后膜结合后使厚膜出现局部去极化;如果化学递质是异质性递质,则与突触后膜结合后使厚膜两侧出现超极化。2) 电突触的传递突触前神经元的动作电位到达神经末梢时,痛过局部电流的作用引起突触后膜发生动作电位,并以局部电流进行传播。3) 非突触性化学传递轴突末梢有许多分支,在分支上有大量结节状曲张体,是递质释放的部位。曲张体并不与效应器细胞形成突触联系,而是出在效应器附近。当神经冲动到达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到达效应器细胞的受体,使细胞发生反应。(3)神经递质、肾上腺素能受体、胆碱能受体 神经递质:神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放,经突触间隙扩散,特异性地作用于突触后膜神经元或效应器上的受体,致使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。一个化学物质被确认为神经递质,应符合下列条件:1) 突触前神经元能够合成这一递质;2) 递质储存于突触小泡以防被其他酶系所破坏,当兴奋到达神经末梢时,小泡内递质能释放入突出间隙;3) 递质通过突触间隙作用于突触后膜;4) 存在使这一递质失活的酶或其他环节;5) 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。 肾上腺素能受体凡是能与儿茶酚胺(包括肾上腺素、去肾上腺素、多巴胺)结合的受体称为肾上腺素能受体。其对效应器的作用有兴奋效应也有抑制效应。肾上腺素能受体又可分为 a 和 b 两种。一般来说,递质与 a 受体结合后引起效应器细胞膜的去极化,而与 b 受体结合后则引起超极化,因而出现不同的效应。 胆碱能受体:凡是能与乙酰胆碱结合的受体称为胆碱能受体,可分为 2 种:毒蕈碱性受体或 M 受体;烟碱型受体或 N 受体。 M 受体存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞上,以及交感神经支配的小汗腺、骨骼肌血管壁上。当他与乙酰胆碱结合时,产生毒蕈碱样作用,也就是使心脏功能活动受抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠运动加强、膀胱壁收缩、瞳孔括约肌收缩、消化腺及小汗腺分泌增加等。阿托品是 M受体的阻断剂。N 受体又可分为神经-肌肉接头(N2)和神经节(N1)两种亚型,分别存在于神经肌肉接头后膜和交感神经、副交感神经神经节突触后膜上。当他们与乙酰胆碱结合时,则产生烟碱样作用,即引起骨骼肌和节后神经元兴奋。箭毒是 N2 受体的阻断剂,六经季胺是 N1 受体的阻断剂。2.神经反射(1)非条件反射与条件反射的概念及特点非条件反射是动物在种族进化过程中,适应变化的内外环境通过遗传而获得的先天性反射,是动物生下来就有的。这种反射有固有的反射途径,反射比较稳定,不易受外界环境影响而发生改变,只要有一定强度的相应刺激,就会出现规律性的特定反应,其反射中枢大多在皮质下部位。条件反射是动物在出生后的生活过程中,适应于个体所处的生活环境而逐渐建立起来的反射,他没有固定的反射途径,容易受环境影响而发生改变或消失。因此,在一定的条件下,条件反射可以建立,也可以消失。条件反射的建立和消失需要有大脑皮层的参与,是比较复杂的神经活动,从而也就提高了动物适应环境的能力。3.神经系统的感觉功能(1)感受器的概念感受器多种多样。有的简单,是一种游离的传入神经末梢;有的复杂,是接受某种刺激而发生兴奋的特殊结构。尽管结构各不相同,但功能是一样的:接受内外环境的刺激,并将其转化为神经冲动,沿传入神经传入中枢神经系统。(2)脊髓、丘脑与大脑皮层在感觉形成过程中的作用动物机体通过各种感受器接受内外环境的刺激,转化为神经冲动,沿着感觉神经传入中枢神经系统,经过多次交换神经元,最后达到大脑皮层的一定区域,产生感觉。其中脊髓和脑干是接受感受器刺激的传入冲动的基本部位,丘脑是感觉机能的较高级部位,大脑皮层是感觉机能的高级部位。来自全身各种感受器的神经冲动,除通过脑神经传入中枢外,大部分经脊神经背根进入脊髓,然后分别经各自的传导路径传至大脑皮层。丘脑的感觉投射系统可分为特异性投射系统和非特异性投射系统。特异性投射系统:机体各种感受器发出的神经冲动集中到达丘脑的一定神经核,由此发出神经纤维投射到大脑皮层的各感觉区,产生特定感觉。非特异性投射系统:特异性投射系统的第二级神经元的纤维通过脑干时,发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系,然后在网状结构内通过短轴突多次换元而投射到大脑皮层的广泛区域,因而投射到大脑皮层不再产生特定的感觉。大脑皮质是感觉的最高级中枢,它接受身体各部位传来的冲动,进行精密的分析与综合后产生感觉,并发生相应的反应。(3)视觉、听觉、味觉、嗅觉的形成 枕叶皮层是视觉的投射区,左侧枕叶皮层接受来至左眼颞侧视网膜和右眼鼻侧视网膜传入纤维的投射;右侧枕叶皮层接受来至左眼鼻侧和右眼颞侧视网膜传入纤维的投射。枕叶皮层视觉代表区在皮层内侧面的距状裂上、下缘,视网膜上半部投射到上缘,下半部投射到下缘,中央黄斑区投射到距状裂的后部,视网膜周边区投射到距状裂的前部。颞叶皮层的一定区域是听觉的投射区,听觉投射是双侧性的,即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。不同音频感觉的投射区有一定的分野。嗅觉在皮层的投射区随着进化而缩小,在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关。味觉投射区在中央后回头面部感觉投射区的下侧。4.神经系统对躯体运动的调节(1)脊髓反射躯体运动最基本的反射中枢位于脊髓。最基本的脊髓反射包括两类:牵张反射和屈肌反射。无论屈肌或伸肌,当其被牵张时,肌肉内的肌梭受到刺激,感觉冲动传入脊髓后,引起被牵张的肌肉反射性收缩,从而解除被牵拉状态,这称为牵张反射。以伤害性刺激施与一侧后肢的下部,如针该侧,后肢屈曲,这种现象称为屈肌反射。(2)肌紧张、腱反射和骨骼肌的牵张反射牵张反射的感受器和效应器都在骨骼肌内,是维持动物姿势的最基本反射。一般分为腱反射和肌紧张。腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。肌紧张是指缓慢地牵拉肌腱时所发生的牵张反射,即被牵拉的肌肉发生缓慢而持久的收缩,以阻止被拉长。肌紧张是同一肌肉内不同运动单位进行的交替性收缩,故肌紧张活动能持久而不易疲劳。(3)大脑皮层运动区的特点大脑皮层某些区域与骨骼肌运动有密切关系,可引起躯体广泛部位的肌肉收缩,这个部位称为运动区。运动区对骨骼肌运动的支配有以下特点:1) 一侧皮质支配对侧躯体的骨骼肌,但对面部肌肉支配大多是同侧的。2) 具有精细的功能定位,对一定部位皮质的刺激,引起一定肌肉的收缩。而这种功能定位的安排,总的呈倒置的支配关系,支配后肢肌肉定位区靠近中央,支配前肢肌肉的定位区外外侧。3) 支配不同部位肌肉的运动区,可占有大小不同的定位区,运动较精细而复杂的肌群占有较广泛的定位区。而这种运动区的功能定位并不是绝对的,当某一区域损伤后,其他区域可以部分地代偿受损区域的功能。5.神经系统对内脏活动的调节(1)交感神经和副交感神经调节内脏活动的基本特征 自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体的活动。这些组织器官一般都接受交感神经和副交感神经的双重支配,只有少数器官例外。他们对同意器官的作用,往往具有互相拮抗的 性质。这两种神经从正反两方面调节器官活动,使器官活动水平能适应机体的需要。但是在某些效应器上,却又具有协同性质,只是影响的效果程度不一样。 自主神经对器官的支配,一般具有持久的紧张性作用。 自主神经的作用与效应器的功能状态有关,随着支配器官本身的机能状态,可以互相转化。 交感神经主要参与应急反应,而副交感神经主要在于保护机体、休整、恢复、储存能量。交感神经系统的活动一般比较广泛,往往不是波及个别神经纤维及其所支配的效应器,而常以整个系统来参与反应;副交感神经系统的主要机能在于休整、促进消化、保存能量、增加排泄和生殖功能等方面。十、内分泌 10 分与神经调节不同,内分泌调节借助内分泌腺分泌的激素,以体液为载体调节靶细胞的功能,速度较慢,但作用的延续时间较长。1.概述(1)激素的概念及分类 激素是由体内某些组织产生后,通过血液循环、局部扩散或体外释放等途径,作用于自身或外界个体,发挥调节作用的化学物质。有些组织产生的激素并不进入血液循环,而是通过局部扩散作用与相邻的细胞,这类物质称为局部激素。有些腺体分泌物释放到体外,引起其他个体的行为或生理活动的改变,这类物质称为外激素,又称信息素。激素的种类很多,根据其化学结构可分为三类:含氮类激素、类固醇激素、不饱和脂肪酸衍生物。(2)内分泌、旁分泌、自分泌与神经内分泌的概念分泌物直接进入组织液和血液,到达对某种激素敏感的靶细胞,调节其代谢和功能,这种分泌途径称为内分泌。某些激素可不经血液运输,仅由组织液扩散而作用于邻近细胞,这种方式称为旁分泌。某些内分泌细胞所分泌的激素在局部扩散又返回作用于该内分泌细胞,这种方式称为自分泌。动物体内某些特化的神经细胞能分泌一些生物活性物质,经血液循环或局部扩散调节其他器官的功能的方式称为神经内分泌。2.下丘脑的内分泌功能(1)下丘脑激素的种类及其主要功能下丘脑内小细胞神经元所在的区域称为下丘脑促垂体区,主要作用是调节腺垂体的活动。下丘脑调节肽包括释放激素和释放抑制激素。释放激素: 促甲状腺素释放激素:促进促甲状腺激素、催乳素释放。 促性腺激素释放激素:促进黄体生成素、卵泡刺激素释放。 生长激素释放激素:促进生长激素释放。  促肾上腺皮质激素释放激素:促进促肾上腺上皮激素释放。 促黑素细胞激素释放因子:促进促黑素细胞激素释放。 促乳素释放因子:促进催乳素释放。释放抑制激素: 生长素释放抑制激素:抑制生长激素释放。 促黑素细胞激素释放抑制因子:抑制促黑素细胞激素释放。 催乳素释放抑制因子:抑制催乳素释放。3.垂体的内分泌功能(1)腺垂体激素和神经垂体激素的种类及其生理功能腺垂体激素:1) 生长激素 GH。主要生理作用是促进物质代谢和生长发育。2) 催乳素 PRL。在哺乳动物,PRL 主要作用是促进乳腺的发育和乳汁的生成,还可以促进生长、调节水盐代谢和性腺功能。3) 促激素。包括促甲状腺素 TSH、促肾上腺皮质激素 ACTH、卵泡激素 FSH 和黄体生成素LH。TSH 促进甲状腺的生长和合成并释放甲状腺激素。ACTH 主要是促进肾上腺皮质增生和肾上腺皮质激素的合成与释放。在 LH 和性激素协同作用下,FSH 可促进雌性动物卵泡发育;作用于雄性动物睾丸,促进生精上皮的发育、精子的生成和成熟。4) 促黑素细胞激素 MSH。MSH 促使黑素细胞生成黑色素。神经垂体激素:1) 血管加压素。又称抗利尿激素 ADH。作用是抗利尿作用及血管升压作用。2) 催产素 OXT。作用是产生催产效应及排乳效应。4.甲状腺激素(1)甲状腺素的主要生理功能甲状腺激素的作用十分广泛,主要有 2 方面:代谢效应和生长发育效应,其特点是范围广、持续时间长、作用机制十分复杂。 对代谢的影响:1) 产热效应。甲状腺素可以促进糖类和脂肪的分解代谢,提高基础代谢率,使大多数组织如肝脏、肾脏、心脏和骨骼的耗氧量和产热量增加。甲状腺素分泌过多时,机体代谢率过高,出现烦躁不安、心率加快,对热环境难以忍受、体重降低。相反,如果分泌不足,机体代谢率低,出现智力迟钝、心率降低、肌肉无力、怕冷、体重增加。2) 对蛋白质、糖和脂肪代谢的影响。生理剂量的甲状腺素可促进蛋白质合成,尿氮减少;高剂量甲状腺素促进蛋白质分解,特别是加速骨骼肌蛋白质和骨的蛋白质分解,导致血钙升高骨质疏松,氮的排出量增加。甲状腺激素促进小肠黏膜对糖的吸收,增加肝糖原分解,抑制肝糖原合成,并可增强肾上腺素、胰高血糖素、皮质醇和生长激素的升糖作用。甲状腺功能亢进时,血糖常常升高,有时出现糖尿。 甲状腺激素促进脂肪酸氧化,增强儿茶酚胺和胰高血糖素对脂肪的分解作用;对胆固醇有双重作用,一般分解作用强于合成作用。3) 对水和电解质的影响。甲状腺功能低下时,毛细血管的通透性增大,水和钠滞留在组织间液而发生粘液性水肿。 对生长发育的影响:甲状腺激素是机体生长、发育和成熟的重要因素,特别是对脑和骨的发育尤为重要。甲状腺激素水平过高,容易出现早熟性发育;分泌不足还可使动物的生殖功能受损。 对神经系统的影响:甲状腺功能亢进时,中枢神经系统兴奋性增高,表现为不安、过敏、易激动、失眠多梦和肌肉颤抖等。甲状腺功能低下时,中枢神经系统兴奋性降低,出现感觉迟钝、反应缓慢、记忆力衰退、嗜睡等症状。(2)甲状腺激素分泌的基本调节方式甲状腺激素的合成和释放受垂体促甲状腺激素的调节,而促甲状腺激素又受下丘脑促甲状腺激素释放激素调节。甲状腺激素可反馈调节垂体 TSH 和下丘脑 TRH 的分泌。此外,甲状腺还可以进行一定程度的自身调节。甲状腺自身具有因碘供应的变化而调节自身对碘的摄取与合成甲状腺激素的能力,称为甲状腺的自身调节。5. 甲状旁腺激素和降钙素(1)甲状旁腺激素的作用及其分泌的调节甲状旁腺激素 PTH 是调节血磷水平和血钙的重要激素,可使血钙水平升高,血磷水平降低。PTH使骨钙溶解进入血液,还可促进小肠对钙磷的吸收,导致血钙升高。同时促进肾小管对钙的重吸收,使尿钙减少;抑制肾小管对磷的重吸收,增加尿中磷酸盐的排出。PTH 的分泌主要受血浆钙浓度的变化调节。甲状旁腺主要细胞对血钙极为敏感,只要有轻微下降,在 1 分钟内就可以迅速增加甲状旁腺分泌 PTH,促进骨钙释放,提高肾小管对钙的重吸收,使血钙浓度升高。相反,血浆钙浓度升高时,PTH 分泌减少。此外,磷酸的升高可以使血钙降低,从而刺激 PTH 的分泌。(2)降钙素的作用及其分泌的调节降钙素 CT 的主要作用是降低血钙和血磷,起作用与 PTH 相反。主要靶器官是骨,对肾脏也有一定的作用。CT 抑制破骨细胞的活动,增强成骨过程,抑制骨钙的吸收,导致骨组织钙、磷沉积增加,血钙、血磷降低。CT 抑制肾小管对钙、磷、钠、氯等离子的重吸收,增加其排出。间接抑制小肠对钙的吸收,降低血钙水平。CT 的分泌主要受血钙浓度的调节。血钙浓度升高时,CT 分泌增加;血钙浓度降低时,CT 分泌减少。CT 与 PTH 对血钙的作用相反,共同调节血钙浓度的相对稳定。CT 只对血钙水平产生短期调节,而 PTH 作用时间则较长。6.肾上腺激素(1)糖皮质激素和盐皮质激素的主要功能及其分泌的调节 在绝对不应期内,阈强度称为无限大,故此时兴奋性可认为下降到 0,主要是 NA+通道失活产生的;相对不应期内,兴奋性逐渐恢复,需要阈上刺激才能引起组织兴奋。到相对不应期结束后,兴奋性才恢复到正常。(3)阈值、阈电位和锋电位引起细胞兴奋或产生动作电位的最小刺激强度称为阈刺激。(阈上/下刺激)只有当静息电位的绝对值减小到某一特定值时,才能激发 NA+通道迅速而大量的开放。我们把这个特定值称为阈电位。能够引起细胞去极化达到阈电位的刺激称为阈刺激。阈电位是细胞产生动作电位的临界值。刺激引起的电位变化必须达到这个程度才能产生峰电位。把构成动作电位主体部分的脉冲样变化称为峰电位。不论何种性质的刺激,只要刺激强度超过阈刺激以后,即使再增加刺激强度,也不能使动作电位的幅度进一步加大,这个现象称为“全或无”现象。当局部电位的出现使接邻的未兴奋的膜去极化到阈电位时,也会使该段出现他自己的动作电位。所谓动作电位的传导,实际是已兴奋的部分通过局部电流刺激了未兴奋的部分,使之出现动作电位。2.骨骼肌的收缩功能(1)神经—骨骼肌接头处的兴奋传递神经-肌肉接头也称为运动终板,是神经纤维末梢与肌肉纤维的连接部位,类似于神经细胞间传递兴奋的化学突触,可以把神经纤维传来的动作电位通过化学物质——神经递质传递给肌肉细胞,再转化为动作电位沿肌细胞向下传递,是一种可以把电能转化为化学能再转化为电能的装置。一般把一个运动神经元及其所支配的所有肌纤维组成的功能单位称为一个运动单位。运动神经纤维到达神经末梢出先失去髓鞘,裸露的神经纤维末梢嵌入到及细胞的凹陷中,这部分神经纤维末梢也称为接头前膜。接头前膜与肌细胞膜并不是直接接触,而是被充满了细胞外液的间隙隔开,这种间隙称为接头间隙。肌细胞所接触部位是一个特殊结构,称为接头后膜,又称为终板膜。神经-肌肉接头的兴奋传递:1) ACH(乙酰胆碱)的合成与储存2) ACH 的释放3) ACH 受体与终板电位 4) ACH 对通道作用的终止5) 终板电位的特点及肌膜动作电位的引起.总之,当神经纤维传来的动作电位到达神经末梢时,接头前膜的去极化和膜上电压门控 CA2+通道瞬间开放,CA2+借助电化学驱动力进入神经末梢,启动突触小泡的出胞机制,使其与接头前膜融合,并将突触小泡内的 ACH 释放到接头间隙中。ACH 扩散至终板膜受体并结合,使 NA+和K+跨膜流动。NA+的内向驱动力远大于 K+的外向驱动力,使 NA+内流较多而导致终板膜去极化,产生终板电位。终板膜的终板电位通过电紧张电位刺激周围肌膜产生动作电位,并扩布至整个肌细胞膜。终板电位产生是很短暂的,因为接头间隙内的 ACH 可以迅速被终板膜上的胆碱酯酶分解。(2)骨骼肌的兴奋-收缩偶联 心肌和平滑肌分别位于动物心脏、胃肠、血管等器官,受植物性神经的支配,维持心脏和其他器官的正常形状和功能,也称为非随意肌。骨骼肌大多附于骨骼上,受中枢神经和躯体运动神经支配,因为也称为随意肌。肌纤维外有细胞膜,也称肌膜,内有细胞质、细胞器及肌原纤维。每个及细胞内含有上千条沿细胞长轴走行的肌原纤维。每条肌原纤维明暗交替分布,称为明带和暗带。暗带中央有一段较明亮的区域,为 H 带;H 带中央,即暗带中央是 M 线;明代中央为 Z 线或称 Z 盘。两个相邻的  糖皮质素主要功能:1) 对代谢的影响。糖皮质激素对糖、蛋白质、脂肪和水盐代谢均有作用。2) 应激反应中的作用。当动物受到各种有害刺激时,血液中的 ACTH 和糖皮质激素含量立即升高,从多方面调整机体对应激刺激的适应性和抵抗力,从而保护自身。3) 对组织器官作用。糖皮质激素可使血中红细胞、血小板和中性粒细胞的数量增加,而使淋巴细胞和嗜酸性粒细胞减少。提高系统神经系统兴奋性。促进多种消化液和消化酶分泌。 糖皮质素分泌的调节:糖皮质激素受下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴的功能活动影响。各种应激刺激作用于神经系统不同部位,传递到下丘脑合成并释放促肾上腺皮质激素释放激素,作用于腺垂体促其合成并释放促肾上腺皮质激素,进而促进肾上腺皮质合成并释放糖皮质激素。在下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴中,糖皮质激素有负反馈调节的作用。 盐皮质素主要功能:盐皮质激素以醛固酮为代表,是促进水盐代谢的重要激素,可促进肾远曲小管及集合管重吸收钠、水和排出钾,进而调节细胞外液和循环血量的相对稳定。醛固酮还增加汗腺、唾液和肠腺中 NA+的重吸收。 盐皮质素分泌的调节:醛固酮的分泌主要受肾素-血管紧张素系统调节。另外,血 K+、血 NA+浓度变化可以直接作用于球状带细胞,影响醛固酮的分泌。7.胰岛激素(1)胰岛素和胰高血糖素的作用及其分泌的调节 胰岛素的生理作用:胰岛素是促进合成代谢、维持血糖相对稳定的重要激素。其生理作用包括:1) 对糖代谢作用:促进组织细胞对葡萄糖的摄取和利用,加速葡萄糖合成糖原并储存于肝脏和肌肉中,抑制糖异生,促进葡萄糖转变为脂肪酸,储存于脂肪组织,使血糖水平下降。2) 对脂肪代谢的作用:抑制脂肪组织中脂肪酶活性,减慢脂肪分解,同时促进肝脏合成脂肪酸,然后转运到脂肪组织储存,还能促进葡萄糖转变为脂肪酸。3) 对蛋白质代谢的作用:胰岛素技能促进蛋白质合成,又能抑制蛋白质分解。 胰岛素分泌的调节:1) 血中代谢物质的作用。如血糖、游离脂肪酸、酮体和多种氨基酸含量增多时,可促进胰岛素的分泌。 2) 激素的作用。抑胃肽和胰高血糖样多肽对于刺激胰岛素分泌作用最强。3) 神经调节。迷走神经兴奋时,促进胰岛素分泌;交感神经兴奋时,抑制胰岛素的分泌。 胰高血糖素的生理作用: 胰高血糖素的作用与胰岛素相反,可促进肝糖原分解和糖异生作用,使血糖水平升高。还可促进脂肪和蛋白质分解,增强心收缩力,抑制胃肠道平滑肌的运动。此外,胰高血糖素可促进胰岛素和胰岛生长抑制素的分泌。 胰高血糖素分泌的调节:低血糖可促进胰高血糖素分泌。胰岛素可通过降低血糖间接引起胰高血糖素分泌,胰岛素和生长抑制素也可通过旁分泌抑制胰高血糖素分泌。胃肠道激素中,胆囊收缩素和胃泌素可刺激分泌,胰泌素则有抑制作用。8.松果腺激素与前列腺素(1)松果腺分泌的激素及其主要功能松果腺分泌的激素主要是褪黑素。哺乳动物褪黑素最明显的作用是抑制生殖系统功能。注射褪黑素可使幼年动物性腺发育受阻,性成熟延缓;使成年动物性腺活动受抑,性腺及附性器官萎缩。(2)前列腺素的分类及其主要功能1) 对生殖系统作用:间接使睾丸激素分泌增加。前列腺素也能直接刺激睾丸间质细胞分泌,增加精子活动。精液中 PG 使子宫颈肌松弛,促进精子在雌性动物生殖道中运行,有利于受精。但大量前列腺素,对雄性生殖机能有抑制作用。2) 对血管平滑肌的作用:使血管平滑肌松弛,从而减少血流的外周阻力,降低血压。3) 对胃肠道的作用:引起平滑肌收缩,抑制胃酸分泌,防止强酸、强碱、无水酒精等对胃粘膜侵蚀,具细胞保护作用。对小肠、结肠、胰腺等也具有保护作用。还可刺激肠液分泌、肝胆汁分泌,以及胆囊肌收缩等。4) 对神经系统作用:广泛分布于神经系统,对神经递质的释放和活动起调节作用,也有人认为,前列腺素本身即有神经递质作用。5) 对呼吸系统作用:前列腺素 E 有松弛支气管平滑肌作用,而前列腺素 F 相反,是支气管收缩剂。6) 对内分泌系统的作用:通过影响内分泌细胞内环腺苷酸(cAMP)水平,影响激素的合成与释放。9.胎盘激素(1)胎盘激素的分泌及其主要功能胎盘激素是由胎盘分泌的激素,主要为促性腺激素,因为它是由胎盘的绒毛膜组织分泌的,所以也称为绒毛膜促性腺激素。胎盘在生理上能产生绒毛膜促性腺激素,对卵巢作用很小,但对睾丸则有兴奋作用;此外,也能产生雌激素及孕激素。十一、生殖和泌乳 5 分1.雄性生殖生理 雄性动物的生殖系统由主性器官睾丸及附属性器官(附睾、输精管、精囊腺、尿道球腺、前列腺、阴茎等)组成。(1)睾丸的主要功能睾丸主要由曲细精管和间质细胞组成。曲细精管主要作用是生成精子,完成睾丸的生精过程;间质细胞的作用是分泌雄激素,实现睾丸的内分泌功能。(2)雄激素的来源及其生理功能 雄激素主要由睾丸的间质细胞分泌。其生理功能有:促进精子形成、促进雄性生殖器官发育、影响性欲和性行为、促进蛋白质合成。(3)雄激素分泌的调节睾丸分泌雄激素受下丘脑-垂体-性腺轴的调控,雄激素对下丘脑-垂体-性腺轴有反馈调节作用。此外,还存在睾丸内局部调节。睾丸的支持细胞和生精细胞、支持细胞和间质细胞之间存在着复杂的局部调节机制。2.雌性生殖生理雌性动物生殖器官包括卵巢及附属性器官(输卵管、子宫、阴道、尿生殖前庭、阴唇和阴蒂等),具有卵泡发育、成熟和排卵以及内分泌功能,能完成发情、受精、妊娠和分娩等生殖活动。(1)卵巢的主要功能卵巢是雌性动物的主要生殖器官,能够产生并排出成熟卵子,分泌雌激素、孕激素等性激素。(2)雌激素与孕激素的来源及生理功能卵巢能分泌雌激素、孕激素及少量的雄激素。雌激素主要由成熟卵泡的颗粒细胞、内膜细胞及黄体等合成和分泌。此外,胎盘、肾上腺皮质和睾丸也能分泌少量雌激素。雌激素有以下生理功能:1)刺激雌性性器官的生长发育和副性征的出现,以及发情行为。2)促进乳腺导管系统的发育和结缔组织增长。3)促进骨骼同化作用。抑制破骨细胞的活动。4)促进子宫发育完全,提高子宫肌对催产素的敏感性,利于分娩。5)促进阴道上皮增生、角化、糖原合成,促进糖原分解为乳酸,酸化阴道,抑制致病菌生长。6)促进输卵管纤毛上皮增生和纤毛运动的增强。同时促进输卵管平滑肌蠕动,利于卵子、精子运行。7)增加体内水、钠、钙、氯、磷的潴留。8)降低血浆胆固醇和脂蛋白含量,促进肝脏合成纤维蛋白原、皮质激素运载蛋白等。9)诱发排卵。孕激素主要由黄体和胎盘所分泌,肾上腺皮质亦能少量分泌。孕激素的生理作用总的来说,是在雌激素作用的基础上,进一步作用于生殖道和乳腺,使这些器官适应于受精卵附植,并有利于维持妊娠和准备泌乳。主要生理作用表现在:1) 使子宫内膜增厚,有利于着床;使孕期子宫兴奋性降低,有利于妊娠;抑制母体的免疫排斥反应,因为不致将孕体排出子宫。 2) 促进乳腺小叶及腺泡的发育。3) 减少子宫颈粘液的分泌,使黏液黏稠,阻止以后的精子进入。4) 大量的孕激素能抑制卵泡的发育和排卵,防止妊娠期第二次受孕。(3)雌激素与孕激素分泌的调节3.泌乳雌性动物在每次分娩后,乳腺持续分泌乳汁的时期称为泌乳期。乳腺分泌乳汁称为泌乳。(1)乳的生成过程及其调节乳的生成过程是在乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细胞内进行的。乳腺组织的分泌细胞,从血液中摄取营养物质生成乳汁后,分泌入腺泡腔内,这一过程称为乳的分泌。生成乳汁的各种原料都来自血液,其中球蛋白、酶、激素、维生素和无机盐等均有血液进入乳中,是乳腺分泌上皮对血浆选择性吸收和浓缩的结果;而乳中的乳蛋白、乳脂和乳糖等则是上皮细胞利用血液中的原料,经过复杂的生物合成而来的。发动泌乳是伴随分娩而发生的乳腺开始分泌大量乳汁的活动。在分娩前后,孕激素和雌激素水平明显下降并维持在较低的水平,从而解除了下丘脑和腺垂体的抑制作用,引起催乳素迅速释放,催乳素强烈促进乳的生成,引发泌乳的主要作用。同时肾上腺皮质激素含量增加,与催乳素协同作用发动泌乳。发动泌乳后,乳腺能在相当长一段时间内持续进行泌乳活动,这就是维持泌乳。乳汁分泌的维持,必须依靠下丘脑的调控及多种激素的协同作用。一定水平的催乳素、肾上腺皮质激素、生长激素、甲状腺激素是维持泌乳所必须的。此外,乳腺导管系统内压也是重要的影响因素。甲状腺激素能提高新陈代谢,对乳的生成有显著的促进作用;肾上腺皮质激素对机体的蛋白质、糖类、无机盐和水代谢都有显著的调节作用,因此对乳生成具有一定影响。(2)排乳及其调节在吮乳或挤乳之前,雌性动物乳腺泡上皮细胞生成的乳汁,连续地分泌到腺泡腔内。当腺泡腔和细小乳导管充满乳汁时,腺泡周围的肌上皮细胞和导管系统的平滑肌反射性收缩,将乳汁转移入乳导管和乳池内。乳腺的全部腺泡腔、导管、乳池构成了蓄积乳的容纳系统。当哺乳或寄乳时,引起乳房容纳系统紧张度改变,使储积在腺泡和乳导管系统内的乳汁迅速流向乳池,这一过程称为排乳。排乳是复杂的反射过程。哺乳或挤乳时,刺激乳头感受器,反射性地引起腺泡和细小乳导管周围的肌上皮细胞收缩,腺泡乳就流入导管系统;接着大导管和乳池的平滑肌强烈收缩,乳池内压迅速升高,乳头括约肌开发,于是乳汁排出体外。在挤乳期间,乳池内压力保持较高水平,使乳汁不断流出。挤压或允吸乳头时对乳房内外感受器的刺激,是引起排入反射的主要非条件刺激,外界环境的各种刺激经常通过视觉、听觉、嗅觉、触觉等形成大量促进或抑制排乳的条件反射。传入路径主要通过乳房感受器-脊髓-丘脑束-丘脑-垂体束-垂体-大脑皮层。乳房的传入冲动传进脊髓后,还有一部分神经纤维能与胸腰段脊髓内的植物性神经元联系,并通过交感神经,支配乳腺平滑肌的活动。排入反射的传出途径有两条:一条是单纯的神经途径;另一条是体液途径。神经途径主要是交感神经直接支配乳腺大导管周围平滑肌活动。体液途径主要是神经垂体释放催产素,作用于腺泡和终末导管周围的肌上皮细胞引起收缩。如果分娩后不哺乳或不挤乳,将使乳导管系统内压升高,引起乳腺腺泡上皮组织分泌的乳量减少,同时压迫血管,使乳腺的血流量也减少,乳的合成减慢,当超过一定内压使泌乳停止。一般认为乳量和挤乳次数有关,高产乳牛应增加挤乳次数。 Z 线之间的区域称为一个肌小节,是肌肉收缩舒张的基本单位,它包含中间部分的一条暗带以及两边各 1/2 的明带。与肌原纤维垂直的横管(T 管),位于明暗交汇处或 Z 线附近;与肌原纤维平行的纵管(肌浆网)交织成网,包绕在肌原纤维四周,在肌原纤维四周的肌浆网也称纵行肌浆网。纵行肌浆网与 T 管膜或肌膜相接处(但不连接)的部分称为连接肌浆网,内含比胞浆内高 1000 倍的CA2+。快肌适于快速收缩,但容易疲劳;慢肌适于持久、缓慢运动,不易疲劳。将电兴奋和机械收缩联系起来的中间过程,称为兴奋-收缩耦联。其基本过程为:1) 肌膜上的动作电位沿肌膜和 T 管膜扩布至连接肌浆网,激活 T 管膜和肌膜上的 L 型CA2+通道;2) 通道激活,通过变构作用或内流的 CA2+,激活连接肌浆网膜上的 CA2+释放通道,连接肌浆网中的 CA2+释放入胞浆;3) 胞浆内 CA2+浓度升高促使肌钙蛋白 C 与 CA2+结合并引发肌肉收缩;4) 胞浆内的 CA2+浓度升高的同时,激活肌浆网膜上的钙泵,钙泵将胞浆中的 CA2+回收至肌浆网,使胞浆中的 CA2+浓度降低,肌肉舒张。影响骨骼肌收缩的因素有:1、在肌肉收缩前就加到肌肉上,称为前负荷;2、在肌肉收缩时才遇到的符合或阻力,称为后负荷。三、血液 10 分1.血液的组成与理化特性(1)血量及血液的基本组成 血液由血浆和悬浮与血浆中的血细胞组成。血液分层上层浅黄色的液体为血浆,下层是深红色不透明的血红细胞,二者之间白色不透明的薄层为白细胞和血小板。动物体内血浆量和血细胞量的总和,即血液的总量称为血量。血液的主要机能:1)营养功能;2)运输功能;3)维持内环境;4)参与体液调节;5)防御和保护功能。(2)血液的理化性质1) 颜色和气味 不透明红色液体。因含挥发性脂肪酸而含有腥臭气味,因含氯化钠而带咸味。2) 血液的质量密度 正常哺乳动物为 1.05*103~1.06*103kg/㎡,红细胞为 1.07~1.09,血浆为1.025~1.030。3) 血液的粘滞性 液体流动而使内部分子摩擦产生阻力,使流速变缓并表现黏着的特性为粘滞性。血液为水的 4~5 倍,血浆为水的 1.6~2.4 倍。4) 血浆渗透压 渗透压是指溶液中溶质颗粒透过半透膜吸取水分子的一种力量。正常情况下,血液渗透压与细胞内液渗透压基本相等。哺乳动物渗透压为 7 个大气压或 711kPa。5) 血浆酸碱性 血液呈弱碱性,PH 一般为 7.2~7.5。2.血浆(1)血浆与血清的区别 血浆与血清的区别是,血清去除了纤维蛋白原和少量参与凝血的血浆蛋白,增加了血小板释放的物质。(2)血浆的主要成分血浆含 91.5%的水,1.5%的盐、糖、氨基酸,7%的蛋白质。(3)血浆蛋白的功能血浆蛋白是血浆中多种蛋白质的总称。用盐析法可将血浆蛋白分为白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原三类。血浆蛋白在营养运输、免疫、缓冲、维持血液胶体渗透压、参与凝血和纤溶以及参与组织生长和损伤组织修复等多方面有重要的生理功能。(4)血浆渗透压血浆渗透压约为 7.6 个大气压(约 771 千帕),是晶体渗透压和胶体渗透压的总和。3.血细胞(1)红细胞生理:形态和数量、渗透脆性、血沉、生理功能形态:鱼、两栖类、爬行类和鸟类等脊椎动物的红细胞形态呈扁卵圆形,有细胞核。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核,呈中央双凹的圆盘状,直径为 5~10 微米。数量:不同种类、品种、生理生存状况都不一样。一般而言,幼年动物高于成年动物,雄性高于雌性,营养条件好高于营养不良,高海拔地区动物高于低海拔。渗透脆性:如果将红细胞置于低渗的 NACL 溶液中,水分进入红细胞内使之膨胀,严重时因过度膨胀而发生破裂,血红蛋白逸出,这一现象称为红细胞溶解,简称溶血。红细胞在低渗容易中发生膨胀、破裂和溶血的特性,称为渗透脆性。生理功能:主要功能是运输氧气和二氧化碳,其次对机体所产生的酸碱物质有缓冲作用。(2)红细胞生成所需的主要原料蛋白质、铁、叶酸、维生素 B12 等是红细胞生成的基本原料。蛋白质和铁是合成红细胞蛋白的重要原料。在幼红细胞发育成熟的过程中,维生素 B12 和叶酸是 DNA 合成所需的必要辅酶。(3)红细胞生成的调节两种调节因子分别调节着两个不同发育阶段的红系祖细胞的生长发育过程。一种是爆式促进因子,另一种是促红细胞成熟素。前者使早期红细胞系祖细胞增值活动加强;后者具有促进晚期红细胞系祖细胞增殖并促使其形态可辨的前体细胞分化,加速前体的增殖、分化并促进骨髓网织红细胞释放等多方面功能。(4)白细胞生理:种类、数量及各自的生理功能白细胞是一类有核的血细胞,可分为:粒细胞、单核细胞和淋巴细胞。粒细胞又因其嗜色性质不同被分为:嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞。不同生理状态下白细胞数目波动较大,如运动、寒冷、消化期、妊娠及分娩期数目增加,此外机体失血、剧痛、急性炎症、慢性炎症等病理状态下白细胞也会增多。中性粒细胞功能:中性粒细胞具有活跃的变形能力、高度的趋化性和很强的吞噬及消化细菌的能力,是吞噬外来微生物和异物的主要细胞。此外,中性粒细胞也参与淋巴细胞特异性免疫反应的初期阶段。 嗜碱性粒细胞功能:在致敏物质作用下,嗜碱性粒细胞释放组胺、过敏性慢性反应物质、肝素、过敏性趋化因子,从而引起过敏反应(如哮喘、荨麻疹等)。嗜酸性粒细胞:限制嗜碱性粒细胞和肥大细胞在速发型过敏反应中的作用;参与对蠕虫的免疫反应。故在有寄生虫感染、过敏反应等情况时,常伴有嗜酸性粒细胞增多。单核细胞:胞体具有较其他血细胞更多的非特异性溶脂酶,具有更强的吞噬作用。他的功能与中性粒细胞很相似。当他迁移至肝脏、脾脏、淋巴结等组织后,即转变为体积更大、溶酶体更多、吞噬力更强的巨噬细胞,参与机体防卫机制。在免疫反应初期,单核细胞能把它所带的抗原物质一部分提呈给淋巴细胞,从而使淋巴细胞在免疫中发挥作用。淋巴细胞:淋巴细胞是免疫细胞的一大类,在免疫应答中起核心作用。B 淋巴细胞上的抗体直接识别天然抗原,而 T 淋巴细胞所能识别的抗原多肽必须经抗原提呈细胞的加工。T 淋巴细胞主要负责细胞免疫,B 淋巴细胞则主要参与体液免疫,两者相辅相成。效应 T 细胞对被病毒感染的细胞进行杀灭。效应 T 细胞激活巨噬细胞使其进行非特异性免疫反应,激活 B 淋巴细胞使其产生抗体。长寿命的记忆 T 细胞即使相隔多年,仍能对曾接触过的抗原进行识别,在短时间内激发形成大量的效应 T细胞。B 细胞膜表面的免疫球蛋白是抗原的特异性受体。当他们初次被抗原致敏时,一部分 B 细胞分化成熟为浆细胞。浆细胞产生大量的抗原特异性球蛋白,称为抗体。抗体可中和病原体和毒素,亦可对吞噬病原体。B 淋巴细胞也可作为 T 淋巴细胞的抗原提呈细胞。(5)血小板的形态、数量及生理功能哺乳动物的血小板呈双凸圆盘形或卵圆形,无细胞核,直径 2~4 微米,体积仅相当于红细胞的1/4~1/3。血小板是骨髓巨核细胞裂解脱落下来的,具有生物活性的细胞质块。非哺乳类动物的凌雪细胞相当于血小板,有纺锤形核。血小板的生理功能是维持血管内皮的完整性、参与生物性止血和血液凝固过程。1) 生物性止血:当血小管受损时,粘附于损伤处的血小板释放缩血管物质使血管进一步收缩封闭创口。血管内膜受伤时,血小板迅速粘附、集聚,形成松软的止血栓堵住伤口,初步止血。同时激活血管内凝血系统在局部形成凝血块,加固止血栓。2) 参与凝血:激活的血小板为凝血因子提供磷脂表面,参与内、外源性凝血途径中凝血因子 X 和凝血酶原的激活。3) 保持血管内皮细胞的完整性:血小板可融合并进入血管内皮细胞,因而可能对保持内皮细胞完整性或对内皮细胞 组织的修复有重要作用。4.血液凝固和纤维蛋白溶解(1)血液凝固的基本过程血液凝固是指血液流动的溶胶状态转变成不能流动的凝胶状态的过程,简称血凝。血凝过程大致经历三个阶段:第 I 阶段(凝血酶原激活物的形成)是凝血因子 FX 激活成 FXa 并形成凝血酶原复合物(凝血酶原激活物),第 II 阶段(凝血酶的形成)是凝血酶原 FII 激活成凝血酶FIIa,第 III 阶段(纤维蛋白的形成)是纤维蛋白原 FI 转变成纤维蛋白 FIa。纤维蛋白形成后交织成网,血细胞被网罗其中,形成血凝块并可堵塞在血管破损处,起止血作用。血小板释放的某些凝血因子使血凝块回缩,析出淡黄色的液体血清。(2)纤维蛋白溶解系统血液凝固过程中形成的纤维蛋白被分解、液化发生溶解的过程,称为纤维蛋白溶解,简称纤溶。参与纤溶的物质总称纤维蛋白溶解系统,简称纤溶系统,包括:纤维蛋白溶解酶原、纤维蛋白溶解酶、纤溶酶原激活物和纤溶酶原抑制物。纤溶的基本过程可分两个阶段,即纤溶酶原的激活与纤维蛋白及纤维蛋白原的降解。 (3)抗凝物质及其作用1) 丝氨酸蛋白酶抑制物血液中含有多种丝氨酸蛋白酶抑制物,其中最重要的是抗凝血酶 III。抗凝血酶 III 能通过与FVIIa、FIXa、FXa、FXIa 和 FXIIa(都是凝血酶)以及凝血酶的活动中心——丝氨酸残基结合,封闭这些酶的活性位点而使凝血因子失活,达到抗凝作用。2) 肝素肝素与抗凝血酶 III 结合,可使抗凝血酶 III 与凝血酶的亲和力增强约 100 倍;与肝素辅助因子 II结合后,灭活凝血酶的速度加快 1000 倍。肝素还可以刺激血管内皮细胞大量释放组织因子途径抑制物,抑制凝血过程。3) 蛋白质 C 系统在磷脂和 CA2+存在的条件下,灭活 FVa、FVIIIa。阻碍 FXa 与血小板磷脂结合,削弱其对凝血酶原的激活作用。刺激纤溶酶原激活物的释放,增强纤溶酶的活性从而促进纤维蛋白酶溶解。4) 组织因子途径抑制物起负反馈性抑制外源性凝血途径的作用。(4)加速和减缓血液凝固的基本原理四、血液循环 10 分1.心脏的泵血功能(1)心动周期和心率的概念心脏一次收缩和舒张,构成一个机械活动周期,称为心动周期。心率为心搏频率的简称,以每分钟心搏次数为单位。(2)心脏泵血过程心脏的收缩、舒张,加之瓣膜启闭的配合,实现心腔内压力、容积的大幅度变化。心动周期分为 5 个时期:1) 心房收缩期。静脉回流暂时阻断,同时挤压心房血液通过房室孔流向处于舒张状态的心室。2) 心室等容收缩期。从心房瓣闭合到主动脉开启这段时间称为等容收缩期。3) 心室射血期。心室内压超过主动脉压时,高压血流冲开主动脉瓣射入主动脉。4) 心室等容舒张期。从主动脉瓣闭合直到房室瓣膜开启,称为等容舒张期。5) 心室充盈期。心室舒张使内压下降,房室瓣膜开启,心房内血液涌入心室,直至心室内压升高房室瓣膜倾向关闭。紧接着心房收缩,为下一个心动周期的起始。 (3)心输出量、射血分数和心指数的概念心输出量,又称每分钟输出量,是指每分钟由一侧心室射出的血液量。射血分数,指博出量占心室舒张末期容积的百分比。心指数,是在静息、空腹情况下,动物单位体表面积的心输出量。2.心肌的生物电现象和生理特性(1)心肌的基本生理特性心肌组织具有兴奋性、自律性、传导性和收缩性 4 种生理特征,他们共同决定着心脏的活动。兴奋性: 决定和影响兴奋性的因素1) 静息电位与阈电位水平间差距。两者差距增大,兴奋性下降。2) NA+通道状态,决定了心肌兴奋性的周期性变化。 一次兴奋过程的周期性变化1) 有效不应期2) 相对不应期3) 超常期(无低常期) 兴奋性周期变化和收缩活动的关系心肌细胞兴奋后有效不应期特别长,一直持续到舒张期结束后,使心脏始终保持舒缩交替的活动。使心脏有血液回心充盈的时期,这样才能顺利实现泵血功能。自律性:细胞、组织能够在没有外来刺激的条件下,自动地发生节律性兴奋的特性,称为自动节律性,简称自律性。传导性:心肌细胞兴奋产生的动作电位有能够沿着细胞膜传播的特性,称为心肌的传导性。心肌在功能上是一种合胞体,通过闰盘的胞间兴奋传递引起整个心房或心室的兴奋和收缩。收缩性:1) 对细胞外液 CA2+浓度有明显的依赖性。2) “全或无”式收缩。3) 不发生强直收缩。(2)心肌动作电位的特点(与神经动作电位相比较)心室肌细胞膜上较骨骼肌细胞具有更多类型和数目的离子通道,跨膜电位形成机制中涉及的离子流远比骨骼肌中复杂得多。心室肌细胞的动作电位可分为 0~4,共 5 个时期。0 期(去极或除极过程),1 期(快速复极期),2 期(平台期),3 期(快速复极末期),4 期(膜电位恢复后期、静息期或舒张期)。与神经细胞、骨骼肌膜动作电位相比,心室肌细胞动作电位产生过程中 CA2+慢通道是心肌细胞的重要特征。心室肌细胞动作电位变现为平台期特别长以及没有正后电位阶段等特点。(3)正常心电图的波形及其生理意义 缺(4)心音 心动周期中,心肌收缩、瓣膜启闭、血液流速的改变对心血管壁可以产生压力作用并引起心血管壁发生机械振动,这些机械振动可通过心血管周围组织传递到胸膜。如果将听诊器放在胸壁某些部位,就可听到“扑通”之声,称为心音。若用换能器将这些机械振动转换为电信号记录下来,便得到心音图。心音图上可观察到 4 个新音波:第一心音又称收缩音,第二心音又称舒张音,第三心音出现在快速充盈期末(血流变化产生的涡流振动),第四音又称心房音(很弱仅在心音图能见到)。3.血管生理血压是指血管内流动的血液对于单位面积血管壁的侧压力,即压强。血压的形成需血液充盈血管、心脏射血、外周阻力 3 个条件。(1)影响动脉血压的主要因素1) 心脏每搏输出量2) 心率3) 外周(血管)阻力4) 主动脉和大动脉的弹性储存器作用5) 循环血量和循环系统血管容量的比例影响动脉血压的各种因素中,心缩力、心率和血管口径三项因素易受自主神经调节和体液调节,是机体维持、调节血压的主要途径。(2)中心静脉压、静脉回心血量及其影响因素通常将右心房和胸腔内大静脉的血压称为中心静脉压。中心静脉压的高低取决于心脏射血能力以及静脉回流量之间的关系。临床上可用于指导输液。单位时间内的静脉回心血量取决于外周静脉压和中心静脉压的差值大小,以及静脉对血管的阻力。具体影响因素有以下几个:1) 体循环平均充盈压2) 心脏收缩力量3) 体位4) 骨骼肌的挤压作用5) 呼吸运动(3)微循环的组成及作用微循环是指微动脉与微静脉之间的血液循环。在微循环部分实现的血液和组织之间的物质交换是血液循环的最根本功能,是血管系统存在的根据。典型的微循环由微动脉、后微动脉、毛细血管前括约肌、真毛细血管、通血毛细血管、动-静脉吻合支和微静脉等部分构成。微循环的作用:在血液和组织液之间进行物质交换,调节全身有效循环血量。使血液与代谢适应,保证各组织器官完成其功能。微循环路径包括 3 条:1) 动-静脉路径。由吻合微动脉和微静脉的 动-静脉吻合支 构成。属于非营养通路,平时处于关闭状态。其开关可调节机体散热。2) 直捷通路。从微动脉经后微动脉和通血毛细血管直接延伸到微静脉的通路。经常处于开放状态,流量大,血流快,物质交换功能不大。主要是加快微循环以保证回心血量。3) 迂回通路。又称为营养通路、慢道,由真毛细血管构成,开关受控于毛细血管前括约肌。(4)组织液的生成及其影响因素
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