情绪的神经生理基础一、情绪的脑中枢机制  近年来，随着神经成像技术的快速发展，产生了当代情绪研究的前沿学科感情神经科学（aective neuroscience）。它是考察情绪和心境的神经基础的生物行为科学的一个分支。研究集中在感情过程上（Davidson，2002）。  20 世纪 80 年代以来，大量研究表明，情绪是由大脑中的神经元回路所控制的，由这些回路整合加工情绪信息，产生情绪行为。它包括前额皮层（Perfrontal cortex，PEC）、杏仁核（amygdala）、海马（hippocampus）、前部扣带回（anterior cingulated cortext，ACC）、腹侧纹状体（ventromedial striatum）等（图 9-3）。 图 9-3 情绪和情绪调节的神经回路的关键成分  近年来，许多文献表明，有两种基本的情绪系统，即趋近系统和退缩系统。趋近系统促进欲求行为与趋近有关的积极感情，如愉快、兴趣等。退缩系统帮助有机体从厌恶刺激源撤退，或者组织对威胁线索的适当反应，产生与撤退有关的消极情绪，如厌恶和恐惧等（Davidson，1999）。各种证据表明，趋近和退缩系统是由部分独立的回路执行的。  下面我们分别介绍与情绪有直接关系的一些脑组织：  （一)前额皮层  动物和人类的大量研究资料显示，前额皮层（PFC）的各个部分与情绪有关。灵长类动物的 PFC 可分为3 个子区：背侧 PFC、腹内侧 PFC 和眶额皮层。PFC 的机能具有不对称性，左侧 PFC 与积极情感有关，右侧 PFC 与消极情感有关。有关研究主要来自三个方面：  （1）正常人的研究。戴维森及同事（Davidson et al．，1900）报告，由情绪电影诱发的厌恶和恐惧能提高右侧前额叶和前部颞叶的激活，而诱发的积极情感能引发相反的不对称激活模式。沙顿（Sutton，1997）等人用正电子发射断层显像技术测量大脑的区域葡萄糖代谢，发现在消极情感产生时，左侧后中脑回的代谢率提高。彼瑞盖德（Beauregard，2001）的研究表明，在对消极图片的反应中，右前颞叶出现激活。  （2）脑损伤病人的研究。比较左侧和右侧大脑损伤病人的心境，发现左侧 PFC 损伤或出现抑郁症。原因是，这一脑区参与了积极感情加工，损伤后导致体验积极感情的能力缺失，这是抑郁症的一种标志性特征。墨瑞斯（Morris，1996）等人的研究表明，左侧 PFC 损伤和抑郁症有关系。  （3）情绪障碍的研究。戴维森等人（2000）发现，当社交恐惧症者期待公开演说时，与控制组相比右侧前额皮层被强烈地激活。同样，右侧前颞区的激活也显著高于控制组，而左侧前颞区的激活低于控制组。瑞奇（Rauch，1997）等人发现，在实验有法焦虑时，焦虑患者的右下 PFC 和右中央眶额被激活。  总之，上述研究表明，左 PFC 与趋近系统和积极情感有关，右 PFC 等人和消极情感有关。  （二）杏仁核  杏仁核对知觉和产生消极感情有重要作用，在厌恶学习中也很重要。  脑损伤的研究发现，杏仁核损伤的病人不能识别恐惧的面部表情，而识别其他面部表情没有损伤。双侧杏仁核损伤的病人对恐惧和愤怒声音的识别有困难（Scott，1997），对厌恶刺激也无反应（Angrilli，1996；Bechara，1999），说明杏仁核对识别威胁或危险线索是很重要的。 对精神病人的研究也表明，给焦虑病人呈现特定的诱发焦虑的刺激时，觉察到杏仁核的激活（Breiter，1996）。在抑郁病人中，杏仁核的激活非常高（Ketter et al．，2001）。在药物治疗使抑郁减轻后，杏仁核的激活降低到正常值（Drevets，2001）。  对正常人进行的研究后也表明，在厌恶条件作用的早期阶段观察到杏仁核的激活。诱发消极感情的实验程序可以观察到杏仁核的激活。在对消极图片的反应中，杏仁核也被激活。  （三）海马和前部扣带回  近年来的研究显示，海马在情绪调节中有重要作用。戴维森等人（2000）提出海马在情绪行为的背景调节中起关键作用。海马损害的个体，其正常背景调节作用受到损害，因而在不适当的背景中表现出情绪行为。  前部扣带回在情绪反应中也有重要作用。在情绪单词的 Stroop 任务中，观察到背侧前部扣带回的激活（Bush et al．，1998）。布什（2000）还提出，扣带回前下部主要与情绪加工有关，扣带回后上部主要与认知功能有关。  （四）网状结构  我们知道，网状结构(riticular structure)对维持大脑皮层兴奋水平、保证人处于清醒状态有重要作用。研究表明，网状结构对情绪的激活也有重要的影响。美国心理学家林斯里(Lindscy，1951)指出：网状结构的功能在于唤醒，它是情绪产生的必要条件。  网状结构靠近下丘脑部分，既是情绪表现下行系统中的中转站，又是上行警觉激活系统的中转站。这就是说，网状结构靠近下丘脑部位接受来自中枢和外围两方面的冲动，向下发放引起各种情绪的外部表现；向上传送可使某种情绪处于激活状态，并经过大脑皮层的活动产生主体的体验。有人推论，精神病患者的情绪障碍，可能是由网状激活系统的活动失常引起的。抑郁症患者情绪低沉、淡漠，对一切都无兴趣，内心体验极为贫乏，麻木不仁，甚至医生告诉他母亲去世了，他也无动于衷；在行为表现上，抑郁症患者无面部表情，沉默不语，不吃，不喝，不动等。这些表现可能和网状结构的机能减弱或破坏有关。  （五)大脑皮层功能的一侧化与情绪  大脑两半球对情绪的控制和调节存在一定的差异。在戴维森和福克斯(Davidson．1990；Fox，1991)的一系列研究中发现，在积极情绪时，左半球出现较多的电位活动；而在消极情绪时，右半球出现较多的电位活动。戴维森的实验是让被试先看能唤起愉快的影片，如动物图片“小狗戏花”和“大猩猩洗澡”，接着看唤起厌恶的影片，如三级伤残尸体和可怕的残肢等。用摄像机记录被试的面部表情，用脑电记录系统记录被试的脑电(EEG)。结果说明，愉快的影片使左半球的脑电活动加强，而厌恶的影片使右半球的电位活动加强。福克斯(1991)在研究婴儿时发现，新生儿在喝甜水时，激活了大脑左半球皮层的电位活动，而喝酸水时激活了右半球皮层的电位活动。10 个月的婴儿在接近陌生人时，也显示大脑右半球电位活动的增强。  在另一项研究中，让一组 4 岁的儿童在一起游戏和学习。两周以后，向他们呈现视觉刺激并记录他们的脑电活动(EEG)。结果发现，那些合群的儿童左半球的脑电活动更活跃些，而表现孤独和退缩的儿童，右半球的脑电活动相对较高一些(Fox et al．，1995)。另一个研究也表明，负性的厌恶和恐惧情绪增强了右侧前额叶和前颞叶的脑电活动，而正性的愉快情感引发了相反的不对称的激活模式。左侧颞叶的激活强于右侧颞叶；而右侧额叶的激活强于左侧额叶（Davidson，1990）。 二、情绪的外周神经机制  （一）情绪与自主神经系统  情绪过程不同于其他的心理过程，其主要表现为，在情绪活动过程中，总伴随着一系列的生理变化，也就是说，当某种情绪产生时，将引起自主神经系统(autonomy nervous system ANS)的反应。自主神经系统包括交感神经系统和副交感神经系统，一般而言，交感神经系统引起兴奋活动，副交感神经系统引起抑制活动。自主神经系统如图 9-4 所示。 图 9-4 自主神经系统 在情绪活动时，交感神经系统开始活动，这时肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增多，心血管系统会发生一系列变化，如心率加快、血压升高、机体处于唤醒状态。同时，为了获得更多的氧，呼吸会加快，肝脏也会输出更多的糖进入血液。为了把血液送给大脑和骨骼肌肉，消化系统的供给减缓，瞳孔放亮，唾液的分泌活动受到抑制。这一切都说明，肾上腺素和去甲肾上腺素为人们的激情提供了生理的燃料。  在情绪活动后，副交感神经系统恢复活动，使身体状况恢复到情绪发动前的平静状态。心率平缓、血压降低．瞳孔收缩、呼吸减缓、唾液再次分秘、消化系统恢复正常功能、能量供给也处于正常水平。血管中的肾上腺素和去甲肾上腺素的水平降低，情绪的强度也随之逐渐下降。  （二）情绪与躯体神经系统  情绪过程与其他心理过程不一样，表现在情绪活动过程中伴随着一定的外部行为表现，即表达情绪状态的面部表情、姿态表情和声调表情。这些都是由躯体神经系统所支配的随意运动。躯体神经系统是以由感觉神经和运动神经所形成的神经回路为基础的生理反馈系统，它支配和调节人体的骨骼肌肉系统的活动。这种调节具有随意性和指向性，是一种有意识、有目的的活动。躯体神经支配着人的各种表情行为，是这些表情活动的生理基础。  人的面部表情是在生物长期进化过程中逐渐形成的，伴随着人的而部肌肉系统高度的精细化，神经系统也得到高度发展，相应的大脑皮层的结构和功能也高度分化，从而使人的面部能呈现各式各样的面部肌肉活动模式。艾克曼(Ekman，1978)把人的面部分为额—眉区，眼—脸区，鼻颊—口唇三个部位。他通过刺激面部一块块肌肉组织引起反应，用照相和录像记录的方法确定了愉快、惊奇、厌恶、愤怒、恐惧和悲伤等六种情绪的面部肌肉运动的组合模式。这说明躯体神经系统是人的面部表情活动的生理基础之一。  （三）情绪与分泌系统  人体内有两种腺体：外分泌腺和内分泌腺。不同的情绪状态会引起内外腺体的变化，从而影响激素分泌量的变化，这种变化也可作为判定某种情绪状态的客观指标。  在特定的情绪状态下，外部腺体的活动会产生相应的变化。例如，人在悲痛或过分高兴时往往会流泪， 焦急和恐惧时会冒汗等。人产生某种负性的情绪，如焦虑、恐惧时，会抑制消化腺的活动和肠胃的蠕动，因而感到口渴、食欲减退或消化不良。相反，愉快情绪的产生，可以增强消化腺的活动，促进唾液、胃液及胆汁的分泌。  研究表明，在不同的情绪状态下会引起不同的内分泌腺的变化，从而影响激素的分泌。例如，学生考试和运动员临赛前的紧张情绪，常常增强肾上腺的活动，促进肾上腺的分泌，从而引起血糖提高，加强交感神经的活动，并引起一系列的机体变化。实验证明，焦虑不安者血液中肾上腺素增多，愤怒者血液中去甲肾上腺素增加。动物实验证明，给动物注射或口服肾上腺素，会引起动物呼吸急促，血压、血糖升高，血管舒张，容易发怒；如果肾上腺素分泌不足，会使动物肌肉无力、精神不振等。 三、情绪与唤醒模式  任何情绪都伴随着一系列的生理变化，即生理唤醒状态，而且这种状态会增强情绪的体验。问题在于，是所有的情绪都伴随着同样的唤醒状态，还是每一种情绪都有自己独特的状态呢？关于这个问题，情绪心理学家进行了多年的探索。有的研究者认为，每一种情绪都有自己独特的、自主活动模式，因此，每种情绪的内部状态是不一样的(James，1884)；有的研究者则认为，所有情绪激起同样的生理唤醒，如爱、愤怒和恐惧，都会使心率加快（Cannon，1927）。  研究表明，这两种看法都有合理的成分。20 世纪 80 年代，艾克曼和他的同事训练被试（他们中的许多人是演员）用面部肌肉表达愉快、发怒、惊奇、恐惧、悲伤或厌恶等。用一面镜子辅助确定面部表情的模式，要求被试将每种表情保持 10 秒钟，并对各种自主唤醒进行测量。结果表明，各种面部表情的生理反应是有差异的，如发怒和恐惧时心率都会加快，但发怒时皮肤温度上升，而恐惧时皮肤温度下降。利文森(Levenson，1992)的研究得到了同样的结果，许多情绪都使心率加快，但被试的主观报告却有很大的差异。发怒时被试报告“脖子以下发热”、“血沸腾”，而恐惧时报告“骨子发凉”、“脚底发凉”等(Kovecses，1990；Levenson，1992)。  同时，利文森(1992)等人在 90 年代初研究了印度尼西亚的西苏门答腊岛上的敏纳格卡巴（Minangkabau）种族的成员，这一种族的文化是母系制度，信仰伊斯兰教，从事农业劳动。在公众面前，他们一般表现出负情绪，在文化上与美国人有差异，但在自主唤醒模式(arousal pattern)上却与美国被试是一致的。舍雷尔和瓦尔伯特(Scherer＆Wallbott，1994)研究了来自 37 个国家和地区（如美国、巴西、法国、挪威、希腊、波兰、博茨瓦纳、马拉维、以色列、印度、新西兰和中国的香港特别行政区等）的 3 000 名被试的情绪体验，发现对基本情绪的体验具有广泛的一致性。