神经系统的结构与功能

发布时间:2023-05-06 15:05:54浏览次数:96
神经系统的结构与功能对有机体(动物、人)机能进行整合、调节,并保证有机体与环境的统一的机能系统有两个:神经系统与内分泌系统。由于结构和机能不同,可以将神经系统分成中枢神经系统(central nervous system)和周围神经系统(peripheral nervous systerm)两部分。  周围神经系统通常由三部分组成:①脊神经;②脑神经;③植物性神经。中枢神经系统包括脊髓与脑。脑在颅腔内,脊髓在脊柱中。一、人脑的结构和功能  人的大脑分左右两半球,体积占中枢神经系统总体积的一半以上,重量约为脑的总重量的 60%左右。从进化的观点看,大脑比脑干出现得晚,大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间隆起的部分称为脑回(gyrus)。有三条大的沟裂,即中央沟(central sulcus)、外侧裂和顶枕裂,这些沟裂将半球分成额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一叶内,一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回;颞叶的颞上回、颞中回和颞下回;顶叶的中央后回等(图 2-1)。图 2-1 大脑沟回示意图  大脑半球的表面由人量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着,呈灰色,叫灰质(graymatter).也就是大脑皮层(cerebral cortex).它的总面积约为 2 200平方厘米。皮层的厚薄不一,中央前回最厚,约 4.5 毫米;大脑后端的距状裂最薄,约 1.5 毫米。皮层从外到内分为六层:分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成,其中颗粒细胞接受感觉信号,锥体细胞传递运动信息。  大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成,叫白质。它负责大脑回间、叶 间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体(corpuscallosum)。它在大脑半球底部,对两半球的协同活动有重要作用。  (一)脑干  脑干(brain stem)包括延脑、桥脑和中脑。 延脑(medulla)在脊髓上方,背侧覆盖着小脑,是一个狭长的结构,全长 4厚米左右。延脑和有机体的基本生命活动有密切关系,它支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动,因而又叫“生命中枢”。桥脑(pons)在延脑的上方,它位于延脑与中脑之间,是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。它对人的睡眠具有调节和控制的作用。 中脑(midbrain)位于丘脑底部,小脑、桥脑之间。它的形体较小,结构也较简单。从横切面看,中脑可分成三个部分:①中央灰质:指环绕大脑导水管的灰质。腹侧有动眼神经核和滑车神经核,两侧有三叉神经中脑核,分别支配眼球、面部肌肉的活动。②中脑四叠体:在中央灰质背面。其中上丘是视觉反射中枢,下丘是听觉反射中枢。③大脑脚:其中有黑质与红核,与调节身体姿势和随意运动有关。如黑质损伤,手脚的动作协调将会受到破坏,面部表情将显得呆板。如红核损伤,病人将出现舞蹈症等。 在脑干各段的广大区域,有一种由白质与灰质交织混杂的结构,叫网状结构或网状系统(reticulat systan)。主要包括延髓的中央部位、桥脑的被盖和中脑部分。网状结构接功能可分成上行系统和下行系统两部分。上行网状结构也叫上行激活系统,它控制着机体的觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的兴奋性,维持注意状态有密切的关系。如果上行网状结构受到破坏,动物将陷入持续的昏迷状态,不能对刺激作出反应。下行网状结构也叫下行激活系统,它对肌肉紧张有易化和抑制两种作用,即加强或减弱肌肉的活动状态。 (二)间脑 在脑干上方、大脑两半球的下部,有两个鸡蛋形的神经核团,叫丘脑。它的正下方有一个更小的组织,叫下丘,它们共同组成间脑。 丘脑(thalamus)是个中继站。丘脑后部有内、外侧膝状体,分别接受听神经与视神经传人的信息。除嗅觉外,所有来自外界感官的输入信息,都通过这里再导向大脑皮层,从而产生视、听、触、味等感觉。丘脑是网状结构的一部分,因面对控制睡眠和觉醒也有重要意义。下丘脑(hypthalamus)是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢,对维持体内平衡,控制内分泌腺的活动有重要意义。例如,下丘前部对体温的增高很 敏感,它可以发动散热机制,使汗腺分泌、血管舒张。相反,下丘后部对体温降低很敏感,有保温、生热机能,使血管收缩、汗腺停止分秘。下丘脑对情绪也起重要的作用。用微弱电流刺激下丘脑的某些部位,可产生快感;而刺激相邻的另一区域,将产生痛苦和不愉快的情绪。 (三)小脑 小脑(cerebellum)在脑干背面,分左右两半球。小脑表面的灰质叫小脑皮层。其表面积约 1000 平方厘米。内面的白质叫髓质。小脑与延脑、桥脑、中脑均有复杂的纤维联系。它的作用主要是协助大脑维持身体的平衡与协调动作。一些复杂的运动,如签名、走路、舞蹈等,一旦学会,似乎就编入小脑,并能自动进行。小脑损伤会出现痉挛、运动失调,丧失简单的运动能力。近年来的一些研究表明,小脑在某些高级认知功能(如感觉分辨)中也有重要的作用(Gao et al. , 1996)。 (四)边缘系统 在大脑内侧面最深处的边缘,有一些结构,它们组成一个统一的功能系统,叫边缘系统(limbic system)。这些结构包括扣带回、海马回、海马沟、附近的大脑皮层(如额叶眶部、岛叶、颞根、海马及齿状回),以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等。 从进化的观点看,边缘系统比脑干、丘脑和下丘脑、小脑出现得更晚些。在种系发生的阶梯上,哺乳动物以下的有机体没有边缘系统。边缘系统与动物的本能活动有关。动物的喂食、攻击、逃避危险、配偶活动等,可能由边缘系统支配。没有边缘系统的动物,上述这些行为只能通过刻板的行为方式实现。在哺乳动物中,边缘系统好像能抑制某些本能行为的模式,使肌体对环境的变化能作出更好地反应(希尔加德等,1987)。 边缘系统还与记忆有关。如边缘系统受伤的病人,不能完成有目的的序列动作,任何细小的干扰,都会使他们忘记所要干的事情。边缘系统与情绪也有密切的关系。如有表情的面孔或有情绪色彩的图片,都会引起边缘系统的某些部位如杏仁核(amygdala)的显著激活。 (五)大脑半球 人的大脑分左右两半球,体积占中枢神经系统总体积的一半以上,重量约为脑的总重量的 60%左右。从进化的观点看,大脑比脑干出现得晚,是各种心理活动的中枢。 大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间隆起的部分称为脑回(gyrus)。有三条大的沟裂,即中央沟(central sulcus)、外侧裂和顶枕裂, 这些沟裂将半球分成额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一叶内,一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回;颞叶的颞上回、颞中回和颞下回;顶叶的中央后回等。 大脑半球的表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着,呈灰色,叫灰质(graymatter).也就是大脑皮层(cerebral cortex).它的总面积约为 2 200平方厘米。皮层的厚薄不一,中央前回最厚,约 4.5 毫米;大脑后端的距状裂最薄,约 1.5 毫米。皮层从外到内分为六层:分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成,其中颗粒细胞接受感觉信号,锥体细胞传递运动信息。 大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成,叫白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体(corpuscallosum)。它在大脑半球底部,对两半球的协同活动有重要作用。二、大脑皮层  (一)大脑皮层的分区及机能大脑皮层机能分区的思想,开始于 19 世纪欧洲的一批骨相学家。他们根据头部的隆起部位来确定一个人的人格和智力,相信脑的不同部位负责不同的心理官能。以后,生理学家和医生们对此进行了广泛的研究,提出了不同的设想。其中以布鲁德曼(Brodmann,1909)的皮层分区图为大家所公认。根据前人的研究成果,我们可以把大脑皮层分成几个机能区域。 1.初级感觉区:初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激,来自耳朵的声音刺激,以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。视觉区(visual areas)位于顶枕裂后面的枕叶内,届布鲁德曼的第 17 区,它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动,产生初级形式的视觉,如对光的觉察等,若大脑两半球的视觉区受破坏,即使眼睛的功能正常,人也将完全丧失视觉而成为全盲。 听觉区(auditory areas)在颞叶的颞横回处,属布鲁德曼的第 41,42 区,它接受在声音的作用下由耳朵传人的神经冲动,产生初级形式的听觉,如对声音的觉察等。若破坏了大脑两半球的听觉区,即使双耳的功能正常,人也将完全丧失听觉而成为全聋。 机体感觉区(somato-sensory areas)位于中央沟后面的一条狭长区域内,届布鲁德曼的第 1,2,3 区。它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信 号,产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。躯干、四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞,主宰下肢和躯干部位的感觉;由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正直的,即鼻、脸部位投射在上方,唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在机能方面的重要程度。例如,手、舌、唇在人类生活中有重要作用,因面在机体感觉区的投射面积就较大(图 2-2)。图 2-2 运动区与体觉区所管制的相关部位 2.初级运动区:中央前回和旁中央小叶的前部,即布鲁德曼第 4 区,称为躯体运动区,简称运动区(motor areas)。它的主要功能是发出动作指令,支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。中央前回最上部的细胞与下肢肌肉的运动有关,其余的细胞区域与上肢肌肉的运动有关。运动区和头部运动的关系是正且直的,即上部的细胞与额、眼睑和眼球的运动有关;下部的细胞与舌和吞咽运动有关。同样,身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小,而取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也较大。 3.言语区:对大多数人来说,言语区(speech areas)主要定位在大脑左半球,它由较广大的脑区组成。若损坏了这些区域将引起各种形式的失语症。在左半球额叶的后下方,靠近外侧裂处,有一个言语运动医,即布鲁德曼第44,45 区,亦称布洛卡区(Broca's area),它通过邻近的运动区控制说话时的舌头和颚的运动。这个区域受损就会发生运动性失语症。在颞叶上方、靠近枕叶处,有一个言语听觉中枢,它与理解口头言语有关,称为威尔尼克区 (Wernicke's area)。损伤这个区域将引起听觉性失语症,即病人不理解口语单词,不能重复他刚刚听过的句子,也不能完成听写活动。在顶枕叶交界处,即角回,还有言语视觉中枢,损坏这个区域将出现理解书面言语的障碍,病人看不懂文字材料,产生视觉失语症或失读症。 近年来用脑成像技术进行的研究也证实,单词的被动视觉引起大脑左半球枕叶的激活,生成动词(verb generation)引起左半球额下回和颞中回的激活,听单词引起威尔尼克区的激活,而说单词引起了前额叶的激活。 4.联合区:人类的大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外,还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区,称联合区(association areas)。联合区不接受任何感受系统的直接输入,从这个脑区发出的纤维,也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。 从系统发生上来看,联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高,联合区在皮层上所占的而积就越大。低等哺乳动物(如老鼠)的联合区在皮层总面积中占的比例很小,而人类人脑皮层的联合区却占 4/5 左右,比感觉区和运动区要人得多。 依据联合区在皮层上的分布和功能,可分成感觉联合区、运动联合区和前额联合区。 感觉联合区是指与感觉区邻近的广大脑区。它们从感觉区接受大部分输入信息,并提供更高水平的知觉组织。感觉联合区受损将引起各种形式的“不识症”。例如,布鲁德曼的第 18,19 区是视觉联合区,若这些区域受损,会出现视觉不识症,即病人能看见光线,视敏度正常,但丧失认识和区别不同形状的能力,或者他们能看见物体,但不能称呼它,也不知道它有什么用处。颞叶除颞横回以外的脑区都是颞叶的联合区,这个区域与人的记忆、特别是长时记忆有密切的关系。运动联合区位于运动区的前方,又称前运动区,它负责精细的运动和活动的协调。运动联合区损伤了的提琴家,能够正确地移动他的每个手指,正确完成演奏时的各种基本动作,但不能完成一段乐曲,演奏一个音阶,甚至不能有韵律地弹动自己的手指。 前额联合区位于运动区和运动联合区的前方。通过额叶切除手术发现,本区可能与动机的产生、行为程序的制订及维持稳定的注意有密切关系。切除前额皮层的病人,智力很少受到损害,智力测验分数很少下降,但不能适时地停止某种不适当的行为。用猴子进行的延缓反应实验也证明,前额联合区未受损伤的猴子,能对延缓后的刺激作出正确反应;而前额联合区受到损伤的动物,在刺激延缓超过 1 秒钟后,就不能完成正确的选择。可见,前额联合区既与注 意、记忆、问题解决等高级认知功能有密切的关系,也与人格的发展有密切的关系。 (二)大脑两半球的一侧优势 初看起来,脑的两半球非常相似,但实际上,两半球在结构和功能上都有明显的差异。从结构上说,人的大脑右半球略大和重于左半球,但左半球的灰质多于右半球;左右半球的颞叶具有明显的不对称颞叶的不对称性是和丘脑的不对称性相关的;各种神经递质的分布,左右半球也是不平衡的(Kolb&Whishaw,1996)。 从功能上说,在正常情况下,大脑两半球是协同活动的。进入大脑任何一侧的信息会迅速地经过胼胝体传达到另一侧,作出统一的反应。近 30 年来,由于割裂脑(split-brajn)的研究,提供了在切断胼胝体的情况下,分别对大脑两半球的功能进行研究的重要资料。切断胼胝体是为了防止癫痫病的恶化,使病变不致由脑的一侧蔓延到另一侧。由于胼胝体被切断,两半球的功能也被人为地分开了。每个半球只对来自身体对侧的刺激作出反应,并调节对侧身体的运动。这样,人们就有可能单独研究两个半球的不同功能(Sperry,1974)。 割裂脑的研究一般是,一名进行过割裂脑手术的男性被试坐在屏幕前面,屏幕挡住了被试的视线,使他看不见自己的手。他的视线注视着屏幕中央的一个点,然后在屏幕的左侧快速闪现一个单词“螺母”(nut)。这时词的视觉形象将投射在脑的右侧。结果发现,被试用左手很容易从看不见的物体中把螺母拿出来,但不能说出在屏幕上短暂呈现的单词是什么,原因是语言是由左半球控制的,而螺母的视觉形象没有传送到左半球。当询问被试时,裂脑病人似乎没有觉察到他的左手在做什么。另一种测验情景是。在屏幕上快速呈现单词“hatband”,使 hat 投射到右半球;band 投射到左半球。当问被试看到了什么单词时,被试回答说“band”;当问是什么样的“band”时,他只是猜测说“rubber band”“rock band”等。可见由右半球知觉到的“hat”并没有传送的左半球的意识中。如果将被试的双眼蒙上,并把一些熟悉的物体(如梳子,牙刷)放在被试的左手,他知道是什么,并用手势表示出来,但不能用言语进行表达。如果问他在摆弄物体是他在做什么,他什么也说不出来。最后一种情景是,先给被试呈现一些常见物体,如刀子、杯子、书等,使他们同时投射到两半球。然后将这些物体拿开的话,只在视野左侧短暂呈现其中的一个单词,如“书”,使之投射到右半球。如果让被试写下自己看到的东西。他会用左手写下单词“书”,如果问他他左手写了什么,他一无所知,并猜测说“杯子”。被试通过自己的书写动作知道自己在书写,但不能说出他写了什么(Atkinson, Atkinson and Hilgard,1983)。 裂脑研究说明,两半球可能具有不同的功能。语言功能主要定位在左半球,该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球(Gazzaniga,1967)(图 2-3)。图 2-3 大脑两半球功能的一侧优势 应该指出的是,大脑两半球功能的一侧化,并不是绝对的。近年来的许多研究发现,右半球在语言理解中同样起重要作用。在加工复杂程度不同的句子时,右半球上与左半球经典的语言区对应的部位也得到激活,只是激活的强度低于左半球(Just 等,1996)。
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