视觉心理一、眼球 人眼是我们的视觉器官，形状近似于一个球。前端稍突出，前后直径约为，横向直径为 。它由眼球壁和眼球内容物构成。 人的眼球壁分三层。外层为巩膜和角膜。角膜有屈光作用，光线通过角膜发生屈折进入眼内。中层为虹膜、睫状肌和脉络膜。虹膜在角膜后面、晶体前面，中间有一个孔叫瞳孔。虹膜是一种伺服一控制系统。它随着落在网膜上光线的多少而调节瞳孔的大小。眼球壁的内层包括视网膜和视神经内段。网膜（）为一透明薄膜，是眼球的感光部分，其中有感光细胞：锥体细胞和棒体细胞。 眼球内容物包括晶体、房水和玻璃体，它们都是屈光介质。这些结构加上眼球前端的角膜，组成眼睛的屈光系统。晶体起调节作用。它的曲率半径在近视觉时下降，放大率提高，并进一步增加由角膜造成的折射。当眼睛注视外物时，由物体反射的光线通过角膜、房水、晶体和玻璃体，使物像聚焦在视网膜中央凹部位，这就是眼睛的光路系统。 二、网膜的构造和换能作用　图 视网膜的组织结构网膜是眼球的光敏感层。其最外层是锥体细胞和棒体细胞；第二层含有双极细胞（）和其他细胞；最内层含有神经节细胞 （图 ）。其适宜刺激是光。光是具有一定频率和波长的电磁辐射。它的频率范围为 ～。换算成波长为 。在幅员广阔的电磁辐射中，可见光只是其中的 一个狭窄的区域。人的网膜上有  亿个棒体细胞和  万个锥体细胞。两种细胞在形态上具有明显的区别。棒体细胞细长，呈棒状，长度为 ! ，直径为 。锥体细胞短粗，呈锥形。长度为～，直径为 ～。 棒体细胞与锥体细胞在网膜上的分布也不同。在网膜中央窝，只有锥体，没有棒体，这是网膜上对光最敏感的区域。离开中央窝，棒体细胞急剧增加，在  "～"处最多。在网膜边缘，只有少量的锥体细胞（图 ）。在中央窝附近，有一个对光不敏感的区域叫盲点，来自视网膜的视神经节细胞的神经纤维在这里聚合成视神经。图 椎体细胞和棒体细胞在网膜上的分布棒体细胞和锥体细胞的功能也不同。棒体细胞是夜视器官，它们在昏暗的照明条件下起作用，主要感受物体的明、暗；锥体细胞是昼视器官，在中等和强的照明条件下起作用，主要感受物体的细节和颜色。 当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与锥体细胞中的某些化学物质#的分子结构发生变化。它所释放的能量，能激发感受细胞发放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。视觉器官借助于换能作用将光能转换成视神经的神经冲动，即神经电信号。对视觉器官来说，具有换能作用的物质叫视觉色素。 视觉色素包含在视觉感受器外段成百个环体中。人眼棒体细胞的视觉色素叫视紫红质$%，它由视黄醛和视蛋白构成。视蛋白是一种结构复杂的蛋白质；视黄醛是一种光敏集团（又叫生色团），它的结构近似于维生素 &。在光的作用下，视黄醛的形状在变化，化学结构也在变化，这个过程叫视紫红质的光化学反应。在视紫红质分解过程的后一阶段，出现放能反应。所释放的能量就能激发神经的冲动。 世纪  年代以来的研究发现，在人眼的锥体细胞中存在着三种不同的视觉色素，它们分别对不同波长的光敏感，这对揭示颜色视觉的机制有重要意义。　在可见光谱范围内，人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。这种情况可以用光谱敏感函数（或光谱光效 棒体细胞也具有覆盖整个可见光谱的光谱光效率函数，但与锥体细胞相比，它们对较短的波长具有最大感受性。棒体细胞的整个曲线向光谱较短的一端变化约 。它们对短波一端较敏感，而对波长超过  的红光，几乎是不敏感的。 因此，当人们从锥体视觉（昼视觉）向棒体视觉（夜视觉）转变时，人眼对光谱的最大感受性将向短波方向移动，因而出现了明度的不同变化。在锥体视觉条件下，如果我们在锥体的光谱敏感曲线上，选择两个具有 '的相对光谱感受性的光线（如  的绿光和  的红橙光），它们的明度看上去应该相同。如果这时将光强降低，改用棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红橙光显得明亮得多。日常生活中，我们也能见到这种现象。例如，在阳光照射下，红花与蓝花可能显得同样亮，而当夜幕降临时，蓝花似乎比红花更亮些。这种现象叫普肯耶()*+现象。它说明在不同的光照条件下（白天或夜晚），人们的视觉机制是不同的。 三、视觉的传导机制电信号从感受器产生以后，沿着视神经传至大脑。传递机制由三级神经元实现：第一级为网膜双极细胞；第二级为视神经节细胞，由视神经节发出的神经纤维，在视交叉处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体；第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出，终止于大脑枕叶的纹状区（布鲁德曼  区）。 视觉的机制不仅把神经兴奋从外周传人中枢，而且对输入的信号进行了加工处理。这对各种视觉现象的产生有重要的意义。 首先，网膜上锥体细胞和棒体细胞的数量远远超过视神经节细胞（ 万）的数量。因此，来自视觉感受器的神经兴奋必然出现聚合,-作用，即来自许多锥体和棒体细胞的神经兴奋，会聚到一个或少数几个视神经节细胞上。由于锥体细胞与棒体细胞的数量不同，它们会聚到双极细胞和视神经节细胞上的会聚比倒也不同。这对视觉信息加工有重要的影响。例如，由于两种感光细胞的会聚比例不同，使棒体对光具有较大的感受性，而使锥体细胞能够清晰地分辨物体的细节。 视觉系统的侧抑制作用，也影响到神经信号的加工。侧抑制（$）是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。啥特林和雷特里夫＆./，0 用马蹄蟹（1))%，学名鲎）进行实验。他们将电极插入动物的单个小眼的传人纤维处，并记录在光刺激作用下从这里记录到 的神经冲动。结果发现，个别感受器的输入电信号和周围感受器的活动状态有关。当一个感受器受到刺激的时候，由此产生的神经冲动将对邻近部位的输入信号产生抑制性的影响。 侧抑制是动物感觉系统内普遍存在的一种基本现象。由于侧抑制作用，一个感受器细胞的信息输出，不仅取决于它本身的输入，而且也取决于邻近细胞对它的影响。 侧抑制作用较好地解释了一种重要的视觉现象马赫带2$。马赫带是指人们在日明暗变化的边界上，常常在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条更暗的线条。从刺激物的能量分布来说，亮区的明亮部分与暗区的黑暗部分，在刺激的强度上和该区的其他部分相同，而我们看到的明暗分布在边界处却出现了起伏现象。可见，马赫带不是由于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果。 我们可以用侧抑制来解释马赫带的产生。由于相邻细胞间存在侧抑制的现象，来自暗明交界处亮区一侧的抑制大于来自暗区一侧的抑制，因而使暗区的边界显得更暗；同样，来自暗明交界处暗区一侧的抑制小于亮区一侧的抑制，因而使亮区的边界显得更亮。 四、视觉的中枢机制 视觉的直接投射区为大脑枕叶的纹状区（布鲁德曼第  区），这是实现对视觉信号初步分析的区域。当这个区域受到刺激时，人们能看到闪光；这个区域被破坏，病人会失去视觉而成为瞎子。与第  区邻近的另一些脑区，负责进一步加工视觉的信号，产生更复杂、更精细的视觉，如认识形状、分辨方向等。这些部位受损伤，病人将失去对物体、空间关系、人面、颜色和词的认识能力，产生各种形式的失认症%。 从  世纪  年代以来，休伯)和威塞尔3%等对视觉感受野的系统研究，对解释视觉的中枢机制产生了深远的影响。 视觉感受野 ,45,%是指网膜上的一定区域或范围。当它受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动。同膜上的这个区域就是这些神经细胞的感受野。网膜上一个较小的范围成为外侧膝状体上一个细胞的感受野。由于若干个外侧膝状体细胞共同会聚到一个皮层细胞上，因而皮层细胞的感受野是网膜上的一个更大的区域。 根据休伯和威塞尔的研究，外侧膝状体细胞的感受野呈圆形，其中心与周围具有对抗的性质。这种感受野使外侧膝状体细胞能对一个细小的光点作出反应。 皮层细胞的感受野同样具有性质对抗的两个区域：开区和关区，但为左右排列。休伯和威塞尔把皮层细胞分为简单细胞%、复杂细胞（6）和超复杂细胞（%)6），它们之间也存在会聚的关系。如果将电极按正确方向（角度）插入皮层，那么电极先到达简单细胞，后到达复杂细胞和超复杂细胞。从电极测到的将是事物的越来越一般的特性。如果将电极稍许偏斜，临界方向将发生变化；偏离越远，信号化的方向越不同。这就形成了皮层上的功能柱5))。人们对网膜上接受的各种视觉信号，是由定位在每个功能柱上具有共同方向的细胞来实现的。 根据感受野的研究，休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出选择性的反应。 近年来，视觉研究有了许多新的发现。用猕猴进行的研究表明，视觉系统存在两条通路：一条是大细胞通路2 通路，另一条是小细胞通路（( 通路）。前者处理物体运动时的形状信息，主要与运动有关；后者处理特定波长的信息，主要与颜色有关7*，00。当颜色通路受到损伤时，病人保留了对形状的认识，只失去了对颜色的分辨；而当负责形状的通路受到损伤时，病人的颜色视觉完好无损，而失去了分辨形状的能力。 用正电子发射断层扫描(89进行的研究表明，视力正常的人看一幅蒙德里安水彩风景抽象画（一种没有任何可识别物的抽象景色）时，大脑局部血流量增加最大的脑区是梭状回。当让被试看运动着的黑白方块时，最大的人脑血流量发生在另一个区域。(89 研究的结果还显示出，在上述两种条件下，初级视觉区也出现了大脑局部血流量增加的现象7*，00。 视觉方面的另一个重要的发现是，参与视觉分析的不仅有脑的枕叶，而且有大脑的其他区域，如猴子的视觉就是由  个左右的脑区共同来完成的:＆8%%，00。对感受野的进一步研究还发现，视觉系统对运动方向的分析，早在视神经节细胞的感受野中就已开始，而不只是发生在视皮层上。